第三章-种群及其基本特征-《生态学》课件.ppt

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1、 第三章第三章种群及其种群及其基本特征基本特征1 第一节第一节 生物种与种群的概念生物种与种群的概念 1第二节第二节 种群的动态种群的动态2第四节第四节 种群调节种群调节4 第三节第三节 种群的空间格局种群的空间格局 2 第一第一节节 生物生物种与种种与种群的群的概概念念 1 生物种的生物种的 概概 念念2 种种 群群 的的 概概 念念3一、生物一、生物种种的的概概念念 瑞典植物瑞典植物学学家林奈（家林奈（Carolus von Carolus von LinnaeusLinnaeus）在在其出版的其出版的植物植物种种志志中，中，继继承了承了J.RayJ.Ray的的观观点，点，认为种认为种是是

2、“形形态态相似的相似的个个体的集合体的集合”，并并指出同指出同种个种个体可自由交配，体可自由交配，能能产产生可育的后代，而不同生可育的后代，而不同种种之之间间的的杂杂交交则则不育，不育，并创并创立了立了种种的的双双命名法。命名法。种种的性的性状状可分可分两类两类：基因型：基因型与与表型。前表型。前者是者是种种的的遗传遗传本本质质，即生物性，即生物性状状表表现现所必所必须须具具备备的的内内在因素；后者在因素；后者为与环为与环境境结结合后合后实际实际表表现现出的可出的可见见性性状状。一。一个个物物种种的性的性状随环状随环境境条条件而改件而改变变的程度的程度称称做做该种该种的可塑性。的可塑性。4 第

3、二第二节节 种种群的群的动态动态 1 种群种群 密度密度2 种群种群统计学统计学3 4 种群的种群的增增 长长模模 型型 自然种自然种群的数群的数量变动量变动 6 一、一、种种群密度群密度 数数量量统计统计中，中，种种群大小最常用指群大小最常用指标标是密度。密度通常以是密度。密度通常以单单位面位面积积（或空（或空间间）上的上的个个体体数数目表示，目表示，对对于病虫害等微生物于病虫害等微生物和小型和小型动动物，也有用每片叶子、每物，也有用每片叶子、每个个植株、植株、每每个个宿主宿主为单为单位的。位的。7 具具体体数数量量统统计计方方法法随随生生物物种种类类或或栖栖息息地地条条件件而而异异；大大体

4、体分分为为绝绝对对密密度度统统计计和和相相对对密密度度统统计计两两类类。绝绝对对密密度度是是指指单单位位面面积积或或空空间间的的实实有有个个体体数数，而而相相对对密密度度则则只只能能获获得得表表示示数数量量高高低低的的相相对对指指标标，植植物物和和动动物物的的计计算算方方法法不不同同。在在调调查查和和分分析析种种群群密密度度时时，首先，首先应区别单应区别单体生物和体生物和构构件生物。件生物。8（二）（二）构构件生物件生物 构构件生物（件生物（modular organismmodular organism）由一）由一个个合子合子发发育成一套育成一套构构件（件（modulesmodules）组组

5、成的成的个个体，体，如一株如一株树树有有许许多多树树枝，一枝，一个个稻稻丛丛有有许许多分蘖，多分蘖，并并且且构构件件数数很不相同，很不相同，从构从构件件产产生新的生新的构构件，件，其多少其多少还随环还随环境境条条件而件而变变化。高等植物是化。高等植物是构构件件生物，大多生物，大多数动数动物物属单属单体生物，但体生物，但营营固着生活固着生活的珊瑚、的珊瑚、薮薮枝虫、苔枝虫、苔藓藓等也是等也是构构件生物。件生物。10 二、二、种种群群统计学统计学12Phase 3345种种 群群年年 龄龄结结 构构和和 性性比比生生 命命表表 的的编编 制制动态动态生命表生命表和静态和静态生命表生命表 综合综合

6、生命生命 表表种群增种群增长率（长率（r r）和内禀和内禀增长率（增长率（r rmm）11图年龄锥体的种基本类型图年龄锥体的种基本类型（KormondyKormondy，19761976）（a a）增长型种群增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b b）稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c c）下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13分析

7、：分析：基本上是增长型种群；基本上是增长型种群；0505和和510510两个年龄组两个年龄组的横柱比较狭，说明的横柱比较狭，说明1972197219821982年的计划生育有成年的计划生育有成效；效；10151015和和15201520年龄组年龄组横柱相当宽，说明横柱相当宽，说明1962196219721972年计划生育的放松；年计划生育的放松；35403540和和45504550年龄组年龄组的减少是的减少是1937193719471947年战年战争期间出生人口减少的结果。争期间出生人口减少的结果。图图19821982年河北省人口的年龄结构年河北省人口的年龄结构（按（按19821982年全国人

8、口普查数据绘制）年全国人口普查数据绘制）15 性性比比是是种种群群中中雄雄性性个个体体和和雌雌性性个个体体数数目目的的比比例例，哺哺乳乳动动物物受受精精卵卵的的 /比比大大致致是是5050 5050，这这叫叫第第一一性性比比，幼幼体体成成长长到到性性成成熟熟这这段段时时间间里里，由由于于种种种种原原因因，/比比还还要要继继续续变变化化，到到个个体体成成熟熟时时为为止止，这这时时 对对 的的比比例例叫叫第第二二性性比比，以以后后还还会会有有充充分分成成熟熟的的个个体体性性比比，叫叫第第三三性性比比。性性比比对对种种群群的的配配偶偶关关系系及及繁繁殖殖潜潜力力有有很很大大影影响响。在在野野生生种种

9、群群中中，因因性性比比的的变变化化会会发发生生配配偶偶关关系系及及交交配配行行为为的的变变化化，这这是是种种群群自自然然调调节节的的方式之一。方式之一。16表表3-1 藤壶的生命表（引自藤壶的生命表（引自Krebs，1978）年年龄龄（年）（年）x存活存活数数nx存活率存活率lx死亡死亡数数dx死亡率死亡率qx LxTx生命期生命期望望 ex012345678914262342015.5116.52201.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01408028144.54.54.54.5020.5630.4520.4120.2250.2900.4090

10、.6920.0001.000102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50注：注：lx=nx/n0，dx=nx-nx+1，qx=dx/nx，ex=Tx/nx1819图图图图 3-3 3-3 3-3 3-3 存活曲线的类型存活曲线的类型存活曲线的类型存活曲线的类型(Krebs,1985)(Krebs,1985)(Krebs,1985)(Krebs,1985)20 （三）（三）动态动态生命表和生命表和静态静态生命表生命表 藤藤壶壶生命表是根据生命表是根据对对同年出生的所

11、有同年出生的所有个个体体进进行存活行存活数动态监数动态监察的察的资资料而料而编编制的，制的，这类这类生命表生命表称称为为同生群生命表，或同生群生命表，或称动态称动态生命表。另一生命表。另一类为静态类为静态生命表，是根据某一特定生命表，是根据某一特定时间对种时间对种群作一年群作一年龄结构龄结构调查资调查资料而料而编编制的。同生群生命表中制的。同生群生命表中个个体体经历经历了同了同样样的的环环境境条条件，而件，而静态静态生命表中生命表中个个体出生于不同年体出生于不同年（或其他（或其他时间单时间单位），位），经历经历了不同的了不同的环环境境条条件。因件。因此，此，编编制制静态静态生命表等于假定生命表

12、等于假定种种群所群所经历经历的的环环境是境是年年复复一年地一年地没没有有变变化的，有的化的，有的学学者者对静态对静态生命表持生命表持怀怀疑疑态态度，但在度，但在难难以以获获得得动态动态生命表生命表数数据据时时，如果，如果应应用得法，用得法，还还是有价是有价值值的。的。21（四）（四）综综合生命表合生命表 综综合生命表同合生命表同时时包括了存活率和出生率包括了存活率和出生率两两方面方面数数据，据，将两将两者相乘，者相乘，并并累加起累加起来来，得，得净净生殖率（生殖率（net reproductive ratenet reproductive rate）：）：R R0 0=l lx xmmx x。

13、R R0 0 代表代表该种该种群（在生命表所包群（在生命表所包括特定括特定时间时间中的）世代中的）世代净净增殖率。增殖率。猕猕猴生命猴生命表的表的R R0 0=3.095=3.095，表示，表示猕猕猴猴数经数经一世代后平均一世代后平均地增地增长长到原到原来来的的3.0953.095倍。倍。该该生命表生命表还还增加增加k kx x 栏栏，k kx x是表示年是表示年龄组龄组死亡力的指死亡力的指标标，它它由由l lx x栏导栏导出，即出，即 k kx x=lg=lgl lx x-lg-lgl lx x+1+1 。(表表3-2)3-2)22（五）（五）种种群增群增长长率（率（r r）和）和内内禀增禀

14、增长长率（率（r rmm）由于各由于各种种生物的平均世代生物的平均世代时间并时间并不相等，不相等，作作种间种间比比较时较时世代世代净净增殖率（增殖率（R R0 0）的可比性）的可比性并并不强，不强，种种群增群增长长率率r r值则显值则显得更有得更有应应用价用价值值。r r 值值可按下式可按下式计计算：算：r=r=lnlnR R0 0/T/T 式中，式中，T T为为世代世代时间时间，它它是指是指种种群中子代群中子代从从母母体出生到子代再体出生到子代再产产子的平均子的平均时间时间。用生命表。用生命表资资料可以估料可以估计计出世代出世代时间时间的近似的近似值值，即，即 T=T=(xl xlx xmm

15、x x)/(l lx xmmx x)24 三、三、种种群的增群的增长长模型模型与与密密度度无无关关的的种种群群增长模型增长模型 与与密密度度有有关关的的种种群群增长模型增长模型25 （一）（一）与与密度无密度无关关的的种种群增群增长长模型模型 1.1.种种群离散增群离散增长长模型模型 最最简单简单的的单种种单种种群增群增长长的的数学数学模型，通常模型，通常 是把世代是把世代t t+1+1的的种种群群N Nt t+1+1与与世代世代t t的的种种群群N Nt t联联系起系起来来的差分方程：的差分方程：N Nt t+1+1=N=Nt t 或或 N Nt t=N=N0 0 t t 式中，式中，N N

16、种种群大小群大小 t t时间时间 种种群的周限增群的周限增长长率率26（二）（二）与与密度有密度有关关的的种种群增群增长长模型模型 与与密度有密度有关关的的种种群增群增长长同同样样有离散的和有离散的和连续连续的的两类两类。具密度效。具密度效应应的的种种群群连续连续增增长长模型，比无密度效模型，比无密度效应应的模型增加了的模型增加了两两点假点假设设：有一有一个环个环境容境容纳纳量（通常以量（通常以K K表示），表示），当当 N Nt t=K K时时，种种群群为为零增零增长长，即，即d dN N/d/dt t=0=0；增增长长率率随随密度上升而按比例降低。最密度上升而按比例降低。最简单简单的是每增

17、的是每增加一加一个个个个体，就体，就产产生生1/1/K K 的抑制影的抑制影响响。例如。例如K=100K=100，每增加一每增加一个个个个体，体，产产生生0.010.01影影响响，或者，或者说说，每一，每一个个体体利用了利用了1/1/K K 的的“空空间间”，N N个个体利用了体利用了N N/K K“空空间间”，而，而可供可供种种群群继续继续增增长长的的“剩余空剩余空间间”只有（只有（1-1-N N/K K）。）。这这样样，种种群增群增长将长将不再是不再是“J”J”型，而是型，而是“S”S”型。型。28 “S S”型曲型曲线线有有两两特点：特点：曲曲线渐线渐近于近于K K 值值，即平衡，即平衡

18、密度；密度；曲曲线线上升是平滑的。上升是平滑的。产产生生“S S”型曲型曲线线的最的最简单数学简单数学模型是在指模型是在指数数增增长长方程（方程（d dN N/d/dt t=rNrN）上增加一）上增加一个个新的新的项项 （1 1N N/K K），得），得:此即生此即生态学发态学发展史中著名的展史中著名的逻辑逻辑斯斯谛谛方程（方程（Logistic Logistic equationequation，或，或译译阻阻滞滞方程）。其方程）。其积积分式分式为为 式中，式中，a a 截距，反映曲截距，反映曲线对线对原点的相原点的相对对位置，其位置，其值值取取决决于于N N0 0。29 逻辑逻辑斯斯谛谛增

19、增长长模型的重要意模型的重要意义义是：是：（1 1）它它是是许许多多两个两个相互作用相互作用种种群增群增长长模型模型 的基的基础础；（2 2）它它也是也是渔捞渔捞、林、林业业、农业农业等等实践领实践领域域 中确定最大持中确定最大持续产续产量（量（maximummaximum sustained yield sustained yield）的主要模型；）的主要模型；（3 3）模型中）模型中两个参数两个参数r r、K K，已成，已成为为生物生物进进 化化对对策理策理论论中的重要中的重要概概念。念。31 四、自然四、自然种种群的群的数数量量变动变动 季季 节节 消消 长长 1 23 456种种群群增

20、增长长不不规规则则波波动动周周期期性性波波动动种种群群爆爆发发或或大大发发生生种种群群平平衡衡 678种种群群的的衰衰落落和和灭灭亡亡生生态态入入侵侵32（一）（一）种种群增群增长长 自然自然种种群群数数量量变动变动中，中，“J”J”型和型和“S”S”型增型增长长均可以均可以见见到，但曲到，但曲线线不像不像数学数学模型所模型所预测预测的的光滑、典型，常常光滑、典型，常常还还表表现为两类现为两类增增长长型之型之间间的的中中间过间过渡型。渡型。33图图3-4 3-4 蓟马种群数量变化（柱高示观测值，虚线示通蓟马种群数量变化（柱高示观测值，虚线示通过计算的预测值）（过计算的预测值）（BegonBeg

21、on等，等，19861986）34（二）季（二）季节节消消长长 对对自然自然种种群的群的数数量量变动变动，首先要，首先要区别区别年年内内（季（季节节消消长长）和年）和年间变动间变动。一年生草本植物。一年生草本植物北点地梅北点地梅种种群群个个体体数数有明有明显显的季的季节节消消长长。35图图3-5 3-5 北点地梅北点地梅8 8 年间的种群数量变动（年间的种群数量变动（BegonBegon等，等，19861986）个体数有明显的季节消长，个体数有明显的季节消长，8 8 年间籽苗数为年间籽苗数为5001 000/m5001 000/m2 2，每年死亡，每年死亡30%70%30%70%，但至少有，但

22、至少有5050株以上存活到开花结实，为次年种群的延续产出种株以上存活到开花结实，为次年种群的延续产出种子，各年间的成株数变动也相当少子，各年间的成株数变动也相当少36（三）不（三）不规则规则波波动动 我我国国是世界上具有最是世界上具有最长气长气象象记录记录的的国国家，家，马马世世骏骏（19851985）从统计从统计上探上探讨过讨过大大约约10001000年年的有的有关东亚飞关东亚飞蝗（蝗（Locusta migratoria mani-Locusta migratoria mani-lensislensis）危害和）危害和气气象象资资料的料的关关系，明确了系，明确了东亚东亚飞飞蝗在我蝗在我国国

23、的大的大发发生生没没有周期性有周期性现现象（象（过过去曾去曾认为该种认为该种是有周期性的），同是有周期性的），同时还时还指出干旱是指出干旱是大大发发生的原因。生的原因。37 图图3-6 191319613-6 19131961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线 （马世骏、丁岩钦，（马世骏、丁岩钦，19651965）38（四）周期性波（四）周期性波动动 经经典的例子典的例子为为旅鼠、北旅鼠、北极极狐的狐的3434年年 周期和美洲周期和美洲兔兔、加拿大、加拿大猞猁猞猁的的910910年周期。年周期。几乎每一本几乎每一本动动物生物生态学态学都有都有关关于于这两类这两

24、类周期性周期性波波动动的描述，生的描述，生态学态学家家对对周期性周期性数数量波量波动动的的讨讨论论也特也特别热别热烈。烈。39 （五）（五）种种群爆群爆发发或大或大发发生生 具具不不规规则则或或周周期期性性波波动动的的生生物物都都可可能能出出现现种种群群的的大大发发生生。最最闻闻名名的的大大发发生生见见于于害害虫虫和和害害鼠鼠。例例如如蝗蝗灾灾，我我国国古古籍籍和和西西方方圣圣经经都都有有记记载载，“蝗蝗飞飞蔽蔽天天，人人马马不不能能行行，所所落落沟沟堑堑尽尽平平食食田田禾禾一一空空”等等。非非洲洲蝗蝗灾灾至至今今仍仍有有出出现现，索索马马里里 19571957年年一一次次蝗蝗灾灾估估计计有有

25、蝗蝗虫虫约约1.6101.6101010之之多多，总总质质量量达达5 5 0000 0000 t t。19671967年年我我国国新新疆疆北北部部农农区区小家鼠大小家鼠大发发生，估生，估计计造成粮食造成粮食损损失失达达1.51.5亿亿kgkg。40图图-东亚飞蝗肆虐北海东亚飞蝗肆虐北海(图图)蝗虫在马路上横行蝗虫在马路上横行 发生面积约发生面积约153 hm153 hm2 2(2 300(2 300亩亩)，高密度群集处，高密度群集处5 0005 000头头/m/m2 2以上以上 41（六）（六）种种群平衡群平衡 种种群群较长较长期地期地维维持在几乎同一水平上，持在几乎同一水平上，称称为种为种群

26、平衡。大型有蹄群平衡。大型有蹄类类、食肉、食肉类类、蝙蝠，多、蝙蝠，多数数一年只一年只产产一仔，一仔，寿寿命命长长，种种群群数数量一般是很量一般是很稳稳定的。但是在昆虫中，如一些蜻定的。但是在昆虫中，如一些蜻蜓蜓成虫和具成虫和具良好良好种内调节种内调节机制的机制的营营社社会会性昆虫（如性昆虫（如红蚁红蚁、黄黄墩墩蚁蚁），其），其数数量也是十分量也是十分稳稳定的。定的。42 （七）（七）种种群的衰落和群的衰落和灭灭亡亡 当种当种群群长长久久处处于不利于不利条条件下，或在人件下，或在人类过类过度捕度捕猎猎、栖息地被破坏的情、栖息地被破坏的情况况下，其下，其数数量量会会出出现现持久性下降，即持久性下

27、降，即种种群衰落，甚至群衰落，甚至灭灭亡。亡。种种群衰落和群衰落和灭灭亡的速度在近代大大加快亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不了，究其原因，不仅仅是人是人类类的的过过度捕度捕杀杀，更，更严严重的是破坏野生生物的栖息地，重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺剥夺了物了物种种生生存的存的条条件。物件。物种种的持的持续续生存，不生存，不仅仅需要有保需要有保护护良好的栖息良好的栖息环环境，而且境，而且数数量要量要达达到最低到最低种种群密群密度。度。过过低的低的数数量因近量因近亲亲繁殖而使繁殖而使种种群的生育力群的生育力和生活力衰退。和生活力衰退。43（八）生（八）生态态入侵入侵 由于人由于人类类有意有意

28、识识或无意或无意识识地把某地把某种种生物生物带带入适宜其栖息和繁衍的地入适宜其栖息和繁衍的地区区，种种群不群不断扩断扩大，分布大，分布区区逐步逐步稳稳定地定地扩扩展，展，这种过这种过程程称称生生态态入侵（入侵（ecological ecological invasioninvasion）。）。44紫茎泽兰紫茎泽兰（Eupatorium Eupatorium adenophorumadenophorum）薇甘菊薇甘菊(MikaniaMikania micranthamicrantha）空心莲子草空心莲子草(Heerba Alternantherae)(Heerba Alternantherae)

29、毒麦毒麦(Lolium Lolium Temulentum)Temulentum)互花米草互花米草(Spartina alterniflora(Spartina alterniflora)凤眼莲（水葫芦）凤眼莲（水葫芦）(Eichharnia crassipes(Eichharnia crassipes)假高粱假高粱(Sorghum halepense)(Sorghum halepense)飞机草飞机草(Eupatorium(Eupatorium odoratumodoratum)豚草豚草(Ambrosia(Ambrosia artemisiifolia)artemisiifolia)45凤眼

30、莲凤眼莲/水葫芦水葫芦(Eichharnia crassipesEichharnia crassipes),雨久花科。雨久花科。19011901年年,凤眼莲被作为观赏植物凤眼莲被作为观赏植物引入中国引入中国,2020世纪五六十年代被作为猪饲料推广，之后，凤眼莲在中国蔓延世纪五六十年代被作为猪饲料推广，之后，凤眼莲在中国蔓延,一发不可一发不可收拾收拾46 水葫芦水葫芦给滇给滇池造成的池造成的损损失是入侵物失是入侵物种种危危害的害的经经典案例之一。典案例之一。2020世世纪纪8080年代，昆明建年代，昆明建成了大成了大观观河河滇滇池池西山的理想水上旅游路西山的理想水上旅游路线线，游客可以游客可以从

31、从市市内内乘船游乘船游览滇览滇池、西山。但池、西山。但9090年年代初，大代初，大观观河和河和滇滇池里的水葫芦池里的水葫芦疯长疯长成灾，覆成灾，覆盖了整盖了整个个河面和部分河面和部分滇滇池的水面，致使池的水面，致使这条这条旅旅游路游路线线被迫取消，在大被迫取消，在大观观河河两两岸岸兴兴建的配套旅建的配套旅游游设设施只好施只好废废弃或改做其他用途，大弃或改做其他用途，大观观河也改河也改建成地下河。建成地下河。这这些只是直接的些只是直接的经济损经济损失，由水失，由水葫芦造成的生葫芦造成的生态损态损失却很失却很难难估量。估量。47紫茎泽兰（紫茎泽兰（Eupatorium adenophorumEup

32、atorium adenophorum），原产墨西哥，），原产墨西哥，19491949年前由缅甸、越南进年前由缅甸、越南进入我国云南，现已扩展到广西、贵州、四川、广东等省份。它常连接成片，发展成单种入我国云南，现已扩展到广西、贵州、四川、广东等省份。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草害草”48 薇甘菊薇甘菊(Mikania micranthaMikania micrantha）是一种繁殖能力极强的攀援植是一种繁殖能力极强的攀援植物，在珠江三角洲一带大肆扩散蔓延，被称为物，在珠江三角洲一带大肆扩散

33、蔓延，被称为“植物杀手植物杀手”49互花米草互花米草 (Spartina alterniflora Spartina alterniflora Loisel)Loisel),禾本科禾本科19791979年引入，曾取得了一定的经济效益。年引入，曾取得了一定的经济效益。在一些地方变成了害草，表现在：在一些地方变成了害草，表现在：破坏近海生物栖息环境，影响滩土养殖；破坏近海生物栖息环境，影响滩土养殖；堵塞航道，影响船只出港；堵塞航道，影响船只出港；影响海水交换能力，导致水质下降，并诱发赤影响海水交换能力，导致水质下降，并诱发赤潮；潮；威胁本土海岸生态系统，致使大片红树林消失威胁本土海岸生态系统，致使

34、大片红树林消失 50蔗扁蛾蔗扁蛾 (Opogona sacchariOpogona sacchari)湿地松粉蚧湿地松粉蚧(Oracella acuta)(Oracella acuta)美国白蛾美国白蛾(Hyphantria cunea)(Hyphantria cunea)非洲大蜗牛非洲大蜗牛(Achating fulica)(Achating fulica)福寿螺福寿螺(Pomacea canaliculata)(Pomacea canaliculata)牛蛙牛蛙 (Rana catesbeiansa)(Rana catesbeiansa)强大小蠹强大小蠹(Dendroctonus vale

35、ns)(Dendroctonus valens)51第三第三节节 种种群的空群的空间间格局格局 组组成成种种群的群的个个体在其生活空体在其生活空间间中的中的 位置位置状态状态或布局，或布局，称为种称为种群空群空间间格局（格局（spatial spatial patternpattern）或）或内内分布型（分布型（internal distribu-internal distribu-tion patterntion pattern）。）。种种群的群的内内分布型大致可分分布型大致可分为为三三类类：均均匀匀型（型（uniformuniform）；）；随随机型（机型（randomrandom）；）；

36、成群型（成群型（clumpedclumped）。）。52均匀型（均匀型（uniformuniform）随机型（随机型（randomrandom）成群型（成群型（clumpedclumped）对各类型做对各类型做进一步分析进一步分析53 图图3-7 3-7 三三种内种内分布型或格局分布型或格局(Smith,1980)(Smith,1980)54 均均匀匀分布分布产产生的主要原因是生的主要原因是种种群群内个内个体体间间的的竞争竞争。例如，森林中植物。例如，森林中植物为竞争阳为竞争阳光和土光和土壤中壤中营养营养物，沙漠中植物物，沙漠中植物为竞争为竞争水分等。分泌水分等。分泌有毒物有毒物质质于土壤中以

37、阻止同于土壤中以阻止同种种植物植物籽籽苗的生苗的生长长是形成均是形成均匀匀分布的另一原因。分布的另一原因。55 随随机分布中每一机分布中每一个个体在体在种种群群领领域中各域中各个个点上出点上出现现的机的机会会是相等的，是相等的，并并且某一且某一个个体的存体的存在不影在不影响响其他其他个个体的分布。体的分布。随随机分布比机分布比较较少少见见，因因为为只有在只有在环环境的境的资资源分布均源分布均匀匀一致的情一致的情况况下，下，或或种种群群内个内个体体间没间没有彼此吸引或排斥有彼此吸引或排斥时时才易才易产产生生随随机分布。例如，森林地被机分布。例如，森林地被层层中的一些蜘蛛，中的一些蜘蛛，面粉中的面

38、粉中的黄黄粉虫。粉虫。56 成群分布是最常成群分布是最常见见的的内内分布型。成群分布形分布型。成群分布形成的原因是：成的原因是：环环境境资资源分布不均源分布不均匀匀，富，富饶与贫饶与贫乏相嵌；乏相嵌；植物植物传传播播种种子方式使其以母株子方式使其以母株为扩为扩散中心；散中心；动动物的社物的社会会行行为为使其使其结结合成群。合成群。57 成群分布又可成群分布又可进进一步按群本身的分布一步按群本身的分布状状况划况划分分为为均均匀匀群、群、随随机群和成群群，后者具有机群和成群群，后者具有两级两级的成群分布。由于的成群分布。由于种种群空群空间间分布格局反映分布格局反映着同一着同一种种群群个个体体间间的

39、空的空间间位置，无位置，无论论是均是均匀匀群，群，还还是是随随机群和成群群，机群和成群群，既既然有群，群然有群，群与与群之群之间间就就会会有有间间隙，在隙，在开开展展研研究工作究工作时时，样样地的放置地的放置位置和位置和样样地的大小都地的大小都会会影影响响到到观观察察结结果。果。58 为为了刻了刻画画集群分布的特征，在集群分布的特征，在研研究中建立究中建立了格局了格局规规模、格局强度和格局模、格局强度和格局纹纹理等理等属属性性概概念。念。格局格局规规模：模：丛块丛块的大小以及的大小以及丛块丛块占占调查调查面面积积的比例，叫做格局的比例，叫做格局规规模。模。格局强度：格局强度：丛块间丛块间的相的

40、相对对密度差或密度差或丛块内丛块内与间与间隙的相隙的相对对密度差，密度差，称为称为格局强度。格局强度。格局格局纹纹理：理：丛块间丛块间空隙的大小空隙的大小则则反映了格反映了格局局纹纹理的粗理的粗细细，丛块丛块大且相隔大且相隔远远，称纹称纹理粗糙，理粗糙，反之反之则称纹则称纹理理细细密。密。59 内内分布型的分布型的检验检验方法已有不少，如方法已有不少，如 Greig-Smith(1952)Greig-Smith(1952)提出的等提出的等级级方差分析方差分析法（法（hierarchical analysis of variancehierarchical analysis of varianc

41、e），），Hill(1973)Hill(1973)的三的三项轨项轨迹方差法（迹方差法（three-three-term local variance analysis term local variance analysis），），Ripley Ripley(1978)(1978)的的谱谱分析法（分析法（spectral analysisspectral analysis），），杨杨持等（持等（19831983）的二）的二维网维网函函数插值数插值法（法（two two dimentional net function interpolation dimentional net function

42、 interpolation method method）。）。60 格子样方格子样方61 第四第四节节 种种群群调节调节 3自动调节自动调节 学说学说 1气候学派气候学派 2生物学派生物学派62一、一、气气候候学学派派 气气候候学学派派多多以以昆昆虫虫为为研研究究对对象象，其其主主要要观观点点是是，种种群群参参数数受受天天气气条条件件强强烈烈影影响响。例例如如，以以色色列列学学者者BodenheimerBodenheimer认认为为昆昆虫虫的的早早期期死死亡亡率率有有85%90%85%90%是是由由于于天天气气条条件件不不良良而而引引起起的的。他他们们强强调调种种群群数数量量的的变变动动，否

43、定否定稳稳定性。定性。63二、生物二、生物学学派派 生物生物学学派主派主张张捕食、寄生、捕食、寄生、竞争竞争等生等生物物过过程程对种对种群群调节调节起起决决定作用。定作用。64三、自三、自动调节学说动调节学说 种种群群调节调节是物是物种种的一的一种种适适应应性反性反应应，它它经经自然自然选择选择，带来进带来进化上的利益。按所强化上的利益。按所强调调的的特点，又分特点，又分为为行行为调节为调节、内内分泌分泌调节调节和和遗传调遗传调节节等等学说学说。（一）行（一）行为调节为调节 （二）（二）内内分泌分泌调节调节 （三）（三）遗传调节遗传调节65（一）行（一）行为调节为调节 种内划种内划分社群等分社

44、群等级级和和领领域，限制了域，限制了种种群不利因素的群不利因素的过过度增度增长长，并并且且这种这种“反反馈馈作作用用”随种随种群密度本身的升降而改群密度本身的升降而改变变其其调节调节作作用的强弱。用的强弱。66（二）（二）内内分泌分泌调节调节 ChristianChristian最初用最初用内内分泌分泌调节调节解解释释哺乳哺乳动动物物的周期性的周期性数数量量变动变动，后，后来这个来这个理理论扩论扩展展为为一般一般性性学说学说。他。他认为认为，当种当种群群数数量上升量上升时时，种内个种内个体体经经受的社群受的社群压压力增加，加强了力增加，加强了对对中中枢枢神神经经系系统统的刺激，影的刺激，影响响

45、了了脑脑垂体和垂体和肾肾上腺的功能，使上腺的功能，使促生殖激素分泌促生殖激素分泌减减少和促少和促肾肾上腺皮上腺皮质质激素增加。激素增加。生生长长激素的激素的减减少使生少使生长长和代和代谢发谢发生障碍，有的生障碍，有的个个体可能因低血糖休克而直接死亡，多体可能因低血糖休克而直接死亡，多数个数个体体对对疾病和外界不利疾病和外界不利环环境的抵抗能力可能降低。境的抵抗能力可能降低。67（三）（三）遗传调节遗传调节 英英国遗传学国遗传学家家FordFord认为认为，当种当种群密度群密度增高增高时时，自然，自然选择压选择压力松弛下力松弛下来来，结结果果是是种种群群内变异内变异性增加，性增加，许许多多遗传遗

46、传型型较较差差的的个个体存活下体存活下来来，当条当条件回到正常件回到正常时时候，候，这这些低些低质质的的个个体由于自然体由于自然选择选择的的压压力增力增加而被淘汰，于是降低了加而被淘汰，于是降低了种种群群内内部的部的变变异异性。性。种种群的增加必然群的增加必然为种为种群密度的群密度的减减少少铺铺平道路。平道路。68 ChittyChitty提出一提出一种种解解释种释种群群数数量量变动变动的的遗传调节遗传调节模模式。他式。他认为认为，种种群中的群中的遗传双态现遗传双态现象或象或遗传遗传多多态现态现象有象有调节种调节种群的意群的意义义。例如，在。例如，在啮齿类啮齿类中有一中有一组组基基因型是高因型

47、是高进进攻性的，繁殖力攻性的，繁殖力较较强，而另一强，而另一组组基因型基因型是繁殖力是繁殖力较较低，低，较较适适应应于密集于密集条条件的，件的，当种当种群群数数量量初上升初上升时时，自然，自然选择选择有利于第一有利于第一组组，第一，第一组组逐步代逐步代替第二替第二组组，种种群群数数量加速上升。量加速上升。当种当种群群数数量量达达到高到高峰峰时时，由于社群，由于社群压压力增加，相互干涉增加，自然力增加，相互干涉增加，自然选选择择不利于高繁殖力的，而有利于适不利于高繁殖力的，而有利于适应应密集的基因型，密集的基因型，于是于是种种群群数数量又量又趋趋下降。下降。这样这样，种种群就可群就可进进行自我行

48、自我调节调节。可。可见见，ChittyChitty的的学说学说是建立在是建立在种种群群内内行行为为以及以及生理和生理和遗传变遗传变化基化基础础之上的。之上的。69 思考思考题题1 1.什什么么是是种种群？群？与个与个体特征相比体特征相比较较，种种群有群有哪哪些重些重要的特征？要的特征？2.2.以假定的年以假定的年龄龄（x x）和存活）和存活数数（n nx x）的）的简单数简单数据，据，编编制一制一个个生命表，生命表，并计并计算出各算出各个个重要生命重要生命参数参数，说说明生命表在分析明生命表在分析种种群群动态动态中的意中的意义义。3.3.比比较种较种群指群指数数增增长长模型和模型和逻辑逻辑斯斯

49、谛谛增增长长模型，模型，举举例例说说明指明指数数增增长长模型在人口模型在人口预测预测上的上的应应用价用价值值。4.4.什什么么是是种种群空群空间间格局，主要有格局，主要有哪哪几几种类种类型？型？5.5.比比较较主要主要种种群群调节调节假假说说的的优优缺点。缺点。70推荐推荐阅读阅读文文献献1 孙孙儒泳儒泳.动动物生物生态学态学原理原理.北京：北京：北京北京师师范范 大大学学出版社出版社,1992 1992.2 2 周周纪纶纪纶,郑师郑师章章,杨杨持持.植物植物种种群生群生态学态学.北京：北京：高等高等教教育出版社育出版社,19931993.3 3 王伯王伯荪荪,李李鸣鸣光光,彭少麟彭少麟.植物植物种种群群学学.广州：广广州：广东东高等高等教教育出版社育出版社,1995 1995.4 Silvertown J W 4 Silvertown J W.Introduction to Plant Introduction to Plant Population EcologyPopulation Ecology.New York New York：Longman Longman IncInc，19821982.返回返回71