植物生理学第十一章-植物的成熟和衰老生理课件.ppt

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1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养第一章第一章 水分生理水分生理第二章第二章 矿质营养矿质营养第三章第三章 光合作用光合作用第四章第四章 呼吸作用呼吸作用第五章第五章 同化物的运输同化物的运输第六章第六章 次级代谢产物次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导第八章第八章 生长物质生长物质第九章第九章 生长生理生长生理第十章第十章 生殖生理生殖生理第十一章第十一章 成熟和衰老生理成熟和衰老生理第十二章第十二章 抗性生理抗性生理绪论绪论种子的成熟种子的成熟过程程：胚从小：胚从小长大，以及大，以及营

2、养物养物质在种子中在种子中变化和化和积累的累的过程。程。种子成熟期种子成熟期间的的物物质变化化，大体上和种子萌，大体上和种子萌发时的的变化相化相反：植株反：植株营养器官的养器官的养料养料，以可溶性的，以可溶性的低分子化合物低分子化合物状状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子运往种子，在种子中，在种子中逐逐渐转化化为不溶性的不溶性的高分子化合物高分子化合物（如淀粉、蛋白（如淀粉、蛋白质和脂和脂肪等），并且肪等），并且积累起来累起来。1.淀粉的合成：淀粉的合成：合成淀粉的合成淀粉的酶酶活性增加，活性增加，可溶性糖可溶性糖转变为转变为不溶性糖不溶性糖。淀粉磷酸化

3、淀粉磷酸化酶酶在淀粉合成在淀粉合成中起中起主主导导作用作用。增增强强淀粉磷酸化淀粉磷酸化酶酶活性的条活性的条件如下：件如下：I.淀粉磷酸化淀粉磷酸化酶酶的的最适最适PH值值是是6.5；II.该该酶酶活性活性最适温度是最适温度是2646度度；III.磷酸含量磷酸含量要适当。磷酸供要适当。磷酸供给给过过多会影响淀粉合成速度，多会影响淀粉合成速度，过过少不利于糖的运少不利于糖的运输输。2.蛋白蛋白质质的合成：的合成：I.总总氮氮变变化不大化不大，非蛋白，非蛋白质态质态氮不断下降，蛋白氮不断下降，蛋白质质氮的含量不氮的含量不断增加。断增加。II.蛋白蛋白质质由由非蛋白氮化物非蛋白氮化物转变转变而来，因

4、此成熟种子的而来，因此成熟种子的RNA含量含量增加增加，以合成丰富的蛋白，以合成丰富的蛋白质质。1.肉肉质质果果实实的生的生长长具有具有生生长长大周期大周期，呈，呈S型生型生长长曲曲线线。2.但也有一些但也有一些核果及某些非核果核果及某些非核果的生的生长长曲曲线线，则则呈呈双双S型型，即在，即在生生长长的的中期有一个中期有一个缓缓慢期慢期。这这个个时时期正好是期正好是珠心和珠被生珠心和珠被生长长停止停止，幼胚生幼胚生长长强强烈的烈的时时期，期，这时这时核也正在核也正在变变硬硬。刺激性刺激性单单性性结实结实：指必需：指必需给给以以某种刺激某种刺激才能才能产产生无籽果生无籽果实实。生生产产上常用上

5、常用植物生植物生长长物物质处质处理理。生生长长素素类类（IAA、NAA、2,4-D）诱导诱导。赤霉素诱导赤霉素诱导假假单单性性结实结实：某些植物在受精后，因种种原因：某些植物在受精后，因种种原因胚胚发发育育中止，而子房中止，而子房继续发继续发育育，产产生无籽果生无籽果实实。1.当果当果实实成熟到一定程度成熟到一定程度时时，呼吸速率首先是降低，然呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降后突然增高，最后又下降，此此时时果果实实使使进进入入完全成熟完全成熟。这这个呼吸高峰，便称个呼吸高峰，便称为为呼呼吸吸跃变跃变。3.果果实发实发生呼吸生呼吸跃变跃变的原因：的原因：果果实实中中产产生生乙乙烯烯的

6、的结结果。乙果。乙烯烯可可增加果皮增加果皮细细胞的透性胞的透性，加，加强强内部氧化内部氧化过过程，程，促促进进果果实实的的呼吸作用呼吸作用，加速果，加速果实实成熟。成熟。5.后熟作用后熟作用：出：出现现呼吸呼吸跃变跃变期期间间果果实实内部的内部的变变化。化。6.应应用：用：调节调节呼吸呼吸跃变跃变的来的来临临以以推推迟迟或提早果或提早果实实成熟成熟。柠檬酸柠檬酸苹果酸苹果酸酒石酸酒石酸异柠檬酸异柠檬酸果果实实成熟成熟过过程中，五大程中，五大类类植物激素有植物激素有规规律地参与反律地参与反应应。种子休眠种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌：成熟种子或器官在合适的萌发发条件下仍不萌条件下仍不萌发发的

7、的现现象。象。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制（一）种皮限制 趟擦法使紫云英种皮磨损趟擦法使紫云英种皮磨损 氨水处理松树氨水处理松树种子种子 浓硫酸处理皂荚浓硫酸处理皂荚种子种子1h，清水洗，清水洗净，浸泡温水净，浸泡温水（二）种子未完成后熟（二）种子未完成后熟 1.有些种子的胚已有些种子的胚已经发经发育完全，但在适宜条件下也不能萌育完全，但在适宜条件下也不能萌发发它它们们一定要一定要经过经过休眠休眠，在胚内部，在胚内部发发生某些生理生化生某些生理生化变变化才能萌化才能萌发发。种子后熟作用种子后熟作用：种子在：种子在休眠期内休眠期内发发生的生理生化生的生理生化过过

8、程。程。“沙藏沙藏”/层积处理层积处理：有些种子必须用有些种子必须用湿沙湿沙将种子将种子分层堆积分层堆积在在低低温温（5）的地方）的地方1-3个月，个月，经过后熟经过后熟才能才能萌发。萌发。种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低减弱，酸度降低经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。（三）胚未完全（三）胚未完全发发育育新采收珙桐种子新采收珙桐种子层积层积1-2年才年才发发芽。芽。（四）抑制物（四）抑制物质质的存在的存在 有些植物的果有些植物的

9、果实实或种子存在抑制种子萌或种子存在抑制种子萌发发的物的物质质（香豆素、香豆素、ABA等），以等），以防止种子的萌防止种子的萌发发。生生长长抑制抑制剂剂抑制种子萌抑制种子萌发发有重要的生物学意有重要的生物学意义义（避开避开恶恶劣劣环环境、防止早萌境、防止早萌等。）等。）充足水量冲洗掉充足水量冲洗掉生生长长抑制抑制剂剂才能才能发发芽。（沙漠里的芽。（沙漠里的滨滨藜属植藜属植物和番茄）物和番茄）沙漠里的滨藜属植物沙漠里的滨藜属植物GA处理番茄导致早萌，处理番茄导致早萌，ABA可可以抑制该现象发生以抑制该现象发生植物衰老植物衰老：一个器官或整个植株生命：一个器官或整个植株生命功能逐功能逐渐衰退衰退过

10、程，程，趋向自然死亡向自然死亡的的阶段。段。衰老是受植物衰老是受植物遗传控制的、主控制的、主动和有序的和有序的发育育过程，程，环境因境因素可素可诱导衰老（如秋季的衰老（如秋季的短日和低温短日和低温）。）。根据植物生根据植物生长习性，开花植物有两性，开花植物有两类不同的衰老方式：不同的衰老方式：多稔植物如多年生木本植物及多稔植物如多年生木本植物及草本植物草本植物一稔植物如所有一、二年生植一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）物和一些多年生植物（竹）（一）蛋白（一）蛋白质显质显著下降著下降原因：原因：蛋白蛋白质质合成能力减弱合成能力减弱；是蛋白是蛋白质质分解加快分解加快（各（各类类水解

11、水解酶酶活性增活性增强强），两者可能同），两者可能同时进时进行。行。叶叶绿绿体蛋白体体蛋白体现现尤尤为为明明显显，因而，因而导导致致细细胞胞结结构降解。构降解。去顶并用去顶并用CTK处理处理（二）核酸含量（二）核酸含量变变化化（三）光合速率下降（三）光合速率下降（四）呼吸速率下降（四）呼吸速率下降 （一）（一）营营养养亏亏缺理缺理论论1.营营养养亏亏缺理缺理论论：生殖器官生殖器官是一个巨大的是一个巨大的“库库”，从其他器官从其他器官获获得大得大量量营营养物养物质质，致使其他器官缺乏，致使其他器官缺乏营营养而死亡。养而死亡。2.不能不能说说明下列明下列问题问题：（1）即使供）即使供给给已开花已开

12、花结实结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实结实，谈谈不不上上积积集集营营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。养体养分，但雄株仍然衰老死亡。（二）植物激素（二）植物激素调调控理控理论论 1.植物激素植物激素调调控理控理论论：一稔植物的衰老是由一种或多种激素：一稔植物的衰老是由一种或多种激素综综合控制的。合控制的。2.关于关于这这个理个理论论，主要有两种解，主要有两种解释释：细胞死亡分胞死亡分类：一、程序性一、程序性细细胞死亡胞死亡发发生的种生的种类类程序性程序性细细胞

13、死亡也分胞死亡也分为为2类类：玉米根低氧胁玉米根低氧胁迫下的通气组迫下的通气组织。织。程序性程序性细胞死胞死亡亡对维持植物持植物的正常生的正常生长发育非常重要，育非常重要，没有程序性没有程序性细胞死亡就不可胞死亡就不可能形成植物体，能形成植物体，不能不能进行正常行正常的生理活的生理活动。超敏反应超敏反应毛状体发育毛状体发育导管形成导管形成根管形成根管形成通气组织形成通气组织形成叶片衰老叶片衰老胚乳囊退化胚乳囊退化胚囊形成胚囊形成胚乳、糊粉层胚乳、糊粉层（1）导导管形成管形成（2）雌配子体的形成）雌配子体的形成高等植物高等植物大大孢孢子母子母细细胞胞经经减数分裂形成减数分裂形成4个个细细胞胞，其

14、中，其中3个个细细胞退化死亡胞退化死亡。XXX（3）糊粉）糊粉层细层细胞退化胞退化谷物成熟谷物成熟时时，所有胚乳，所有胚乳细细胞都死亡，只有糊粉胞都死亡，只有糊粉层细层细胞胞还还存在。存在。种子种子发发芽芽时时，合成分泌水解，合成分泌水解酶酶到胚乳，水到胚乳，水解淀粉等，解淀粉等，为为胚胚发发芽提供养分芽提供养分后，后，糊粉糊粉层细层细胞立即胞立即死亡死亡。（4）过过敏反敏反应应的防的防护护作用作用过过敏反敏反应应：植物受到病原物侵染：植物受到病原物侵染时时，导导致致细细胞死亡。胞死亡。此反此反应应中，中，细细胞核和胞核和质浓缩质浓缩，DNA片段化，片段化，细细胞死亡，胞死亡，于是阻断病菌于是

15、阻断病菌继续继续侵入。侵入。抗病性烟草接种抗病性烟草接种TMV后，后，SA合成增加，启合成增加，启动细胞死亡的信号途径动细胞死亡的信号途径,阻止阻止TMV的扩散。的扩散。三、程序性三、程序性三、程序性三、程序性细细细细胞死亡的机理胞死亡的机理胞死亡的机理胞死亡的机理脱落脱落：植物：植物细细胞胞组织组织或器官或器官与植物体分离与植物体分离的的过过程。程。正常条件下正常条件下，适当脱落是，适当脱落是为为了了淘汰掉一部分衰弱淘汰掉一部分衰弱的的营营养器养器官或官或败败育的花果，育的花果，以保持一定株型或保存部分种子以保持一定株型或保存部分种子，器官，器官脱落是植物脱落是植物自我自我调节调节的手段。的

16、手段。胁胁迫条件下迫条件下，叶花和幼果也会，叶花和幼果也会提早脱落提早脱落，是植物，是植物对对外界外界环环境的境的一种适一种适应应。（一）脱落（一）脱落时细时细胞的胞的变变化化离区离区：叶柄、花柄和果柄的：叶柄、花柄和果柄的基部基部有益有益特化区域特化区域，由几，由几层层排列排列紧紧密的密的离离层细层细胞胞组组成。成。离区离区茎组织茎组织I.离离层层细细胞核仁胞核仁变变得很明得很明显显，RNA含量增加，内含量增加，内质质网增多，高网增多，高尔尔基体和小泡都增多。基体和小泡都增多。II.小泡聚小泡聚积积在在质质膜，膜，释释放出放出酶酶到到细细胞壁和中胶胞壁和中胶层层。III.细细胞壁和中胶胞壁和

17、中胶层层分解并膨大，以中胶分解并膨大，以中胶层层最最为为明明显显。IV.离离层细层细胞胞变圆变圆，排列疏松，扯断木，排列疏松，扯断木质质部管胞，在外力作用下，部管胞，在外力作用下，器官就脱落。器官就脱落。（三）脱落的生化（三）脱落的生化（三）脱落的生化（三）脱落的生化变变变变化化化化 主要是主要是水解离水解离层层的的细细胞壁和中胶胞壁和中胶层层，使，使细细胞分离，胞分离，成成为为离离层层；促使；促使细细胞壁物胞壁物质质的合成和沉的合成和沉积积，保，保护护分离的断面，分离的断面，形成保形成保护层护层。在脱落在脱落发发生之前，植物叶片或果生之前，植物叶片或果实实内植物激素含量内植物激素含量发发生生

18、变变化，在激素信号的作用下，离区内合成化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻，翻译译成成蛋白蛋白质质（酶酶），），呼吸加呼吸加强强，提供上述，提供上述变变化的能量，因此化的能量，因此脱落是一个需氧脱落是一个需氧过过程程。脱落主要脱落主要脱落主要脱落主要酶酶酶酶类类类类：1纤维纤维素素酶酶：纤维纤维素素酶酶定位在离定位在离层层，该该酶酶在脱落在脱落过过程中可能扮演主要角色。程中可能扮演主要角色。2果胶果胶酶酶果胶甲果胶甲酯酯酶酶或称果胶或称果胶酶酶，主要是催化水解果胶酸的甲，主要是催化水解果胶酸的甲酯键酯键，使离区内的可溶性果胶含量增多，离，使离区内的可溶性果胶含量增多，离层层形成。形成。

19、果胶果胶酶酶活性活性与与脱落脱落几乎几乎同步同步增加。增加。乙乙烯烯可促可促进进果胶果胶酶酶活力和脱落。活力和脱落。（）生（）生长长素素“生生长长素梯度素梯度”学学说说：决定脱落的是离决定脱落的是离层层两两侧侧生生长长素素浓浓度梯度起度梯度起着着调节调节脱落的作用。脱落的作用。p远远基端基端浓浓度度近近基端，器官基端，器官不脱落不脱落；p两端两端浓浓度度差异小或不存在差异小或不存在时时，器官，器官脱落脱落；p远远基端基端浓浓度度近近基端，基端，加速脱落加速脱落。（二）脱落酸（二）脱落酸 脱落酸能促脱落酸能促进进分解分解细细胞壁胞壁酶酶的分泌的分泌，也能，也能抑制抑制叶柄内叶柄内生生长长素的素的

20、传导传导，所以促，所以促进进器官脱落。器官脱落。短日照短日照有利于有利于脱落酸脱落酸的合成（短日照是叶片脱落的的合成（短日照是叶片脱落的环环境境信号）。信号）。（三）乙（三）乙烯烯 1.乙乙烯烯含量与脱落有密切关系。含量与脱落有密切关系。离层被消化叶片保留阶段叶片保留阶段叶叶片片合合成成高高浓浓度度AUX，降降 低低 脱脱落落区区对对乙乙烯烯的的敏敏感感度度，进进而而阻阻止止叶片脱落叶片脱落脱落诱导阶段脱落诱导阶段叶叶 片片 合合 成成 AUX减减少少合合成成乙乙烯烯增增多多，叶叶柄柄对对乙乙烯烯敏敏感感度度增增加加，进进而而激激发发叶叶片片脱脱落落生理过程。生理过程。脱落阶段脱落阶段水水化化细细胞胞壁壁，导导致致细细胞胞分分离离和和叶叶片片脱脱落落的的相相关关酶酶合合成成增增强强叶叶片片合合成成，最最终终离离层层被被消消化化，叶叶片片脱落。脱落。离层被消化离层被消化（四）（四）GA和和CTK间间接影响脱落。接影响脱落。GA促促进进乙乙烯烯形成；形成；CTK延延缓缓衰老以抑制脱落。衰老以抑制脱落。（五）保花保果的措施：（五）保花保果的措施：掌握果掌握果实实成熟成熟时时的生理生化的生理生化变变化化掌握种子休眠的概念掌握种子休眠的概念掌握植物衰老与脱落掌握植物衰老与脱落了解植物衰老与脱落的生理机制了解植物衰老与脱落的生理机制