生理学第三节细胞的电活动(00002)课件.ppt

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1、1.静息电位：静息电位：安静状态下相对平稳的安静状态下相对平稳的电位。电位。2.动作电位：动作电位：受刺激时发生的可传播受刺激时发生的可传播的，迅速波动的电位。的，迅速波动的电位。第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 bioelectricity activity of cell一、膜的被动电学特性和电紧张电位一、膜的被动电学特性和电紧张电位(一一)膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻(membrane capacitance,Cm and resistance,Rm)1.平行板电容器：平行板电容器：细胞膜脂质双层将细胞内细胞膜脂质双层将细胞内 外液隔开外液隔开,类似于平行板电容器。类似于平行板电容

2、器。2.细胞膜电学特性：细胞膜电学特性：膜电容膜电容Cm:较大，约较大，约1F/cm2 膜电阻膜电阻Rm:可变可变,与通道及转运体数目有与通道及转运体数目有 关关;Rm倒数倒数即即膜电导膜电导G(单位：单位：Siemens)=带电离子通透性带电离子通透性 膜电位膜电位Em:膜通道开放膜通道开放带电离子跨膜带电离子跨膜 移动移动相当于电容器充相当于电容器充或或放电放电产生电位差产生电位差即即跨膜电位跨膜电位transmembrane potential 3.轴向电阻轴向电阻(Ri)：质膜除具有膜的电容和电阻外，质膜除具有膜的电容和电阻外，沿着细胞长轴还存在沿着细胞长轴还存在轴向电阻轴向电阻(Ri

3、)。大小决定于。大小决定于胞质溶液本身的电阻和细胞直径；直径越大，胞质溶液本身的电阻和细胞直径；直径越大，轴轴向电阻越小。向电阻越小。因此因此电学特性可用电学特性可用并联的阻容耦合电路并联的阻容耦合电路来描述。来描述。(二二)电紧张电位电紧张电位electrotonic potential 随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称减的电位变化称电紧张电位。电紧张电位。膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性和电紧张电位A.膜的等效电路膜的等效电路；B.经微电极向神经纤维胞浆内注入电流沿轴浆纵经微电极向神经纤维胞浆内注入电流沿轴浆纵向流动并跨

4、膜流出细胞外，由于纵向电阻向流动并跨膜流出细胞外，由于纵向电阻(A图中图中Ri)的存在和沿途不的存在和沿途不断跨膜漏出，电流密度断跨膜漏出，电流密度(图中箭头的宽度表示图中箭头的宽度表示)随流动距离的延长而随流动距离的延长而逐渐衰减逐渐衰减；C.随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化电电紧张电位紧张电位。三、静息电位及其产生机制三、静息电位及其产生机制(P22)(一一)静息电位的记录和数值静息电位的记录和数值 细胞在未受刺激时细胞在未受刺激时(静息状态下静息状态下),存在于细胞膜内存在于细胞膜内外的电位差外的电位差或或静息时，质膜两侧存在的外正内负的电

5、静息时，质膜两侧存在的外正内负的电位差，称为静息电位位差，称为静息电位(Resting potential，RP)。1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显记录仪器显 现一个突然的电位跃变；现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的静息电位是一个稳定的直流电位直流电位；3.范围范围:-10mV-100mV(随细胞种类而不同随细胞种类而不同);极化极化(polarization):):外正内负外正内负 去极化去极化(depolarization):):|RP|RP|值减小值减小 超极化超极化(hyperpolarization):):|RP|RP|值增大值增大 反

6、极化反极化(reversepolarization):):去极到正值去极到正值 复极化复极化(repolarization):):去极后向去极后向RPRP恢复恢复 超射超射(overshoot):):膜电位高于膜电位高于0 0电位部分电位部分(二二)静息电位产生机制静息电位产生机制1.生物电活动的基础生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离子不均衡分钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布：胞外布：胞外Na+胞内胞内Na+，10倍，胞内倍，胞内K+胞外胞外K+，30倍倍；静息时，主要对静息时，主要对K+有一定的通透性。有一定的通透性。2.离子跨膜扩散的驱动力与离子平衡电位：离子跨膜扩散的驱动力与离子平衡

7、电位：扩散驱动力：浓度差和电位差，两种驱扩散驱动力：浓度差和电位差，两种驱 动力的代数和动力的代数和为电化学驱动力为电化学驱动力 扩散平衡：电位差扩散平衡：电位差=浓度差浓度差,驱动力驱动力=0 根据根据Nernst公式可计算出离子平衡电位公式可计算出离子平衡电位 钠平衡电位钠平衡电位(+50+70mV)离子平衡电位离子平衡电位 ion equilibrium potential 钾平衡电位钾平衡电位(-90-100mV)3.膜对离子的通透性和静息电位的形成膜对离子的通透性和静息电位的形成 膜对哪种离子通透性高，则该离子的跨膜扩散对静息膜对哪种离子通透性高，则该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就

8、大，静息电位也就更接近该离子平衡电电位的影响就大，静息电位也就更接近该离子平衡电位。位。静息状态下，质膜静息状态下，质膜对对K+的通透性高的通透性高,约为约为Na+的的10100倍，这是因为倍，这是因为质膜上存在经常质膜上存在经常处于开放状态的处于开放状态的非门控钾通道非门控钾通道(如神经纤维膜上钾漏通道、心肌细胞膜如神经纤维膜上钾漏通道、心肌细胞膜上的内向整流钾通道上的内向整流钾通道)，使得，使得静息电位非常接近静息电位非常接近K+平衡平衡电位电位。膜主要对膜主要对膜主要对膜主要对K K K K+通透通透通透通透细胞内外细胞内外细胞内外细胞内外K K K K+形成形成形成形成电化学驱动力电化

9、学驱动力电化学驱动力电化学驱动力K K K K+存在着钾漏通道存在着钾漏通道存在着钾漏通道存在着钾漏通道(非门控钾通道非门控钾通道非门控钾通道非门控钾通道)对对对对NaNaNaNa+部分通透部分通透部分通透部分通透,因因因因 而内流的而内流的而内流的而内流的NaNaNaNa+部分部分部分部分抵消了抵消了抵消了抵消了K K K K+扩散外扩散外扩散外扩散外流的膜内负电位流的膜内负电位流的膜内负电位流的膜内负电位K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位5.影响静息电位水平的因素影响静息电位水平的因素：细胞内、外的细胞内、外的K+:K+o与与 K+i的差值决定的差值决定EK，K+o EK 膜

10、对膜对K+、Na+通透性通透性:K+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于EK Na+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于ENa 钠泵活动水平影响钠泵活动水平影响RP,钠泵活动增强钠泵活动增强,膜超极化膜超极化。四、动作电位及其产生机制四、动作电位及其产生机制(一一)细胞的细胞的动作电位动作电位Action potential,AP 1.在在RP基础上，细胞受到一个适当基础上，细胞受到一个适当(不不 小于小于阈值阈值)刺激时，其膜电位所发生的刺激时，其膜电位所发生的 一次一次可扩布、可扩布、迅速的、短暂的波动。迅速的、短暂的波动。实质：实质：是膜电位在是膜电位在RP基础上发生的一

11、基础上发生的一 次次可扩布、可扩布、快速的倒转和复原；是细胞快速的倒转和复原；是细胞 兴奋的本质表现。兴奋的本质表现。升支升支(去极化相去极化相)降支降支(复极化相复极化相)锋电位锋电位spike potential动作电位主要部分，持动作电位主要部分，持 续续1ms。后电位后电位 负后电位负后电位 negative after-potential 正后电位正后电位 positive after-potential3.动作电位的特征动作电位的特征 “全和无全和无”特性：达到阈值其幅度特性：达到阈值其幅度立立 即达到该细胞动作电位的最大值，即达到该细胞动作电位的最大值，不因刺激强度的加大而加大。

12、不因刺激强度的加大而加大。可传播性：动作电位产生后可沿质可传播性：动作电位产生后可沿质 膜迅速向周围传播，直至整个细胞膜迅速向周围传播，直至整个细胞 都产生一次动作电位，并且是不衰都产生一次动作电位，并且是不衰 减的，幅度和波形始终保持不变。减的，幅度和波形始终保持不变。(二二)动作电位的产生机制动作电位的产生机制1.电化学驱动力电化学驱动力 电化学驱动力电化学驱动力=Em-E离子离子 *动力动力为为负负值时值时(内向驱动力内向驱动力)：推动正电荷入膜推动正电荷入膜内内(内向电流内向电流 inward current,如如Na+,Ca2+内流内流)。内向电流引起膜的去极化。内向电流引起膜的去极

13、化。*动力动力为为正正值时值时(外向驱动力外向驱动力)：推动正电荷由胞推动正电荷由胞内流出胞外内流出胞外(外向电流外向电流outward current,如如K+外流外流或或Cl-内流内流)。外向电流引起膜的超极化。外向电流引起膜的超极化。当静息时，当静息时，Na+电化学驱动力电化学驱动力=Em-ENa+=-70mV-(+60mV)=-130mV K+电化学驱动力电化学驱动力=Em-EK+=-70mV-(-90mV)=+20mV当去极化至当去极化至+30mV的锋电位水平时，的锋电位水平时，Na+电化学驱动力电化学驱动力=Em-ENa+=+30mV-(+60mV)=-30mV K+电化学驱动力电

14、化学驱动力=Em-EK+=+30mV-(-90mV)=+120mVRP条件下条件下,Na+受到很强的内向驱动力；而在锋受到很强的内向驱动力；而在锋电位期间，电位期间，K+受到很强的外向驱动力。受到很强的外向驱动力。2.动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化 膜电导，膜电导，电阻的倒数，电阻的倒数，GX相当于膜对离子的通相当于膜对离子的通 透性，反映膜对离子的通透性。透性，反映膜对离子的通透性。用电压钳用电压钳(voltage clamp,固定膜电位不变固定膜电位不变,测量膜电流测量膜电流)技术来研究。按殴姆定律得：技术来研究。按殴姆定律得：GNa+=INa+/Em-ENa+；GK+=

15、IK+/Em-EK+钳制电压钳制电压记录的内向电流和外向电流记录的内向电流和外向电流用电压钳技术的研究结果表明用电压钳技术的研究结果表明:动作电位期间动作电位期间,膜膜GNa首先增加首先增加,随即随即又又 衰减衰减,在其衰减的同时在其衰减的同时GK增大。增大。表明，表明，首先首先Na+的通透性在不足的通透性在不足1ms 时间内迅速增加到峰值，时间内迅速增加到峰值，随后随后下降并开下降并开 始对始对K+通透性增加，并保持恒定。通透性增加，并保持恒定。4.膜对膜对离子通性变化的机制离子通性变化的机制 膜片钳膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜，钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。记

16、录单个通道离子电流的技术。膜膜片片钳钳技技术术用膜片钳技术研究的用膜片钳技术研究的结果说明结果说明：膜电导变：膜电导变化的实质是膜上化的实质是膜上离子通道离子通道随机随机开放和关闭开放和关闭的总和效应的总和效应NaNaNaNa+通道通道通道通道去极化去极化去极化去极化激活激活激活激活失活失活失活失活恢复恢复恢复恢复Action Potential：升支升支NaNa+通道激活开放通道激活开放,Na,Na+内流形成内流形成APAP上升支上升支Action Potential:降支降支K K+通道激活开放通道激活开放,K,K+外流形成外流形成APAP下降支下降支K K+通道通道关闭关闭激活激活AP的

17、特点的特点：“全或无全或无”all or none：幅度不随幅度不随 刺激强度增加而增大刺激强度增加而增大 可传播性可传播性:不减衰传导不减衰传导(幅度波形不变幅度波形不变)有不应期有不应期:因而因而锋电位之间不发生锋电位之间不发生 融合或叠加融合或叠加4.动作电位的引起动作电位的引起(1)(1)局部兴奋及其向锋电位的转变局部兴奋及其向锋电位的转变 阈下弱刺激阈下弱刺激电紧张电位电紧张电位刺激稍加刺激稍加 强强去极化电紧张电位去极化电紧张电位少量少量NaNa+通道通道 开放开放,少量少量NaNa+内流内流被被K K+外流抵消外流抵消不不 能发展成能发展成APAP只能与电紧张电位叠加只能与电紧张

18、电位叠加 局部反应局部反应(local response)。因此，因此，局部反应是阈下刺激在受局部反应是阈下刺激在受 刺激的膜的局部引起的一个较小的去刺激的膜的局部引起的一个较小的去 极化反应。又称局部兴奋或局部电位极化反应。又称局部兴奋或局部电位 (local excitation or potential)。刺激强度增加刺激强度增加较多较多NaNa+通道开放通道开放,较多较多NaNa+内流内流当刺激强度使膜去极当刺激强度使膜去极化程度达化程度达某一临界膜电位某一临界膜电位(阈电位阈电位)时时NaNa+内流内流 K K+外流外流膜发生更强的膜发生更强的去极化去极化从而使更多从而使更多NaNa

19、+通道开放和通道开放和NaNa+内流内流(形成形成NaNa+通道激活对膜去极通道激活对膜去极化的正反馈化的正反馈)直至接近直至接近ENa APAP局部电位局部电位及其向锋电位的转变及其向锋电位的转变(2)(2)阈电位阈电位 threshold potential，TP 能引起大量能引起大量NaNa+通道开放和通道开放和NaNa+内流并形内流并形成成NaNa+通道激活对膜去极化的正反馈过程进通道激活对膜去极化的正反馈过程进而诱发动作电位的而诱发动作电位的临界膜电位临界膜电位值。值。阈电位一般比阈电位一般比RP小小1020mV。如神经细胞如神经细胞RP=-70mV，TP-55mV 达到阈电位后达到

20、阈电位后,APAP幅度幅度只取决于膜电位只取决于膜电位去极化程度、去极化程度、NaNa+通道和通道和NaNa+电流之间的正反电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。馈过程，而与外加刺激强度无关。(3)局部局部反应反应Local response 阈下阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发到阈电位，不能触发APAP，但可引起局部反应，但可引起局部反应。局部反应的特征：局部反应的特征：非非“全或无全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而：反应幅度随刺激强度的增大而 增大增大在在局部局部形成形成电紧张性扩布电紧张性扩布可以总和可以总和:空间总和空间

21、总和 spatial summation 时间总和时间总和 temporal summation 局部反应与局部反应与AP的区别的区别 局部反应局部反应 动作电位动作电位 阈下刺激引起阈下刺激引起 阈阈(上上)刺激引起刺激引起 钠通道少量开放钠通道少量开放 钠通道大量开放钠通道大量开放 反应等级性反应等级性 “全或无全或无”有总和效应有总和效应 无无 衰减性传播衰减性传播 非衰减性传播非衰减性传播Local Potential：（1）肌细胞的终板电位肌细胞的终板电位EPPEPP（2）感受器细胞的感受器电位感受器细胞的感受器电位（3）N N元突触的突触后电位元突触的突触后电位1.1.无髓鞘神经纤

22、维无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维APAPAPAP传导机制传导机制传导机制传导机制 局部电流局部电流局部电流局部电流local currentlocal current 传导速度传导速度传导速度传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度轴突直径、电阻、钠通道密度轴突直径、电阻、钠通道密度轴突直径、电阻、钠通道密度2.2.有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维APAPAPAP传导机制传导机制传导机制传导机制 局部电流发生在郎飞结局部电流发生在郎飞结局部电流发生在郎飞结局部电流发生在郎飞结 间的跳跃式传导间的跳跃式传导间的跳跃式传导间的跳跃式传导 saltatory cond

23、uctionsaltatory conduction(三三)动作电位在同一细胞上动作电位在同一细胞上的传导的传导无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维APAP传导传导:跳跃式传导：跳跃式传导：提速、节能提速、节能有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维APAP传导：传导：有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导一、可兴奋细胞及其兴奋性一、可兴奋细胞及其兴奋性一、可兴奋细胞及其兴奋性一、可兴奋细胞及其兴奋性(P34P34)(一一一一)兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞excitation and excitation and excitable cel

24、l excitable cell 1 1.可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织excitable cell or excitable cell or tissue tissue:受刺激后能产生兴奋受刺激后能产生兴奋受刺激后能产生兴奋受刺激后能产生兴奋(即动即动即动即动 作电位作电位作电位作电位action potential,APaction potential,AP)的细的细的细的细 胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细 胞或组织属于此类。胞或组织属于此类。胞或组织属于此类。胞或组

25、织属于此类。(二二二二)组织的兴奋性和阈刺激组织的兴奋性和阈刺激组织的兴奋性和阈刺激组织的兴奋性和阈刺激 1.1.兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 excitabilityexcitability:可兴奋组织或细可兴奋组织或细可兴奋组织或细可兴奋组织或细胞接受刺激后产生胞接受刺激后产生胞接受刺激后产生胞接受刺激后产生动作电位动作电位动作电位动作电位的的的的能力能力能力能力。2.2.刺激和阈刺激刺激和阈刺激刺激和阈刺激刺激和阈刺激stimulation and stimulation and threshold stimulus threshold stimulus 刺激刺激刺激刺激：细胞所处的环境因素

26、的变化。细胞所处的环境因素的变化。细胞所处的环境因素的变化。细胞所处的环境因素的变化。刺激的刺激的刺激的刺激的形式形式形式形式：物理物理物理物理 化学化学化学化学 机械等机械等机械等机械等 刺激的刺激的刺激的刺激的三要素三要素三要素三要素：强度；持续时间；强强度；持续时间；强强度；持续时间；强强度；持续时间；强 度度度度-时间变化率时间变化率时间变化率时间变化率(电方波刺激时不变电方波刺激时不变电方波刺激时不变电方波刺激时不变)阈强度阈强度(或或阈值阈值)threshold intensity (或或threshold value):刺激的刺激的持续时间持续时间 固定固定,引起细胞或组织发生兴

27、奋引起细胞或组织发生兴奋(产生反产生反 应应即即AP)的的最小最小刺激强度。刺激强度。阈刺激阈刺激threshold stimulus:相当于相当于阈阈 强度强度的刺激。的刺激。3.反应反应response:可兴奋组织或细胞对刺可兴奋组织或细胞对刺 激所发生的应答。激所发生的应答。兴奋兴奋excitation 抑制抑制inhibition4.4.衡量兴奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标阈强度阈强度阈强度阈强度即即即即阈值阈值阈值阈值 (能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度)Exc

28、itabilityExcitabilityll阈上刺激阈上刺激阈上刺激阈上刺激 supraliminal stimulussupraliminal stimulusll阈下刺激阈下刺激阈下刺激阈下刺激 subthreshold stimulussubthreshold stimulus 1 1 1 1threshold intensitythreshold intensity (四四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期绝对不应期绝对不应期绝对不应期(相当于锋电位相当于锋电位相当于锋电位相当于锋电位)absolute refractory periodab

29、solute refractory period 兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性=0 Na0 Na0 Na0 Na+通道全部关闭通道全部关闭通道全部关闭通道全部关闭相对不应期相对不应期相对不应期相对不应期(相当于负后电位相当于负后电位相当于负后电位相当于负后电位)relative refractory periodrelative refractory period 正常正常正常正常 兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 0 Na0 Na0 Na0 Na+通道渐恢复通道渐恢复通道渐恢复通道渐恢复 超常期超常期超常期超常期(相当于负后电位相当于负后电位相当于负后电位相当于负后电位)supranormal periodsupranormal period 兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 正常正常正常正常 Na Na Na Na+通道恢复通道恢复通道恢复通道恢复 低常期低常期低常期低常期(相当于正后电位相当于正后电位相当于正后电位相当于正后电位)subnormal periodsubnormal period 兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性0000超常期：超常期：超常期：超常期：兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 正常正常正常正常 低常期：低常期：低常期：低常期：兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 正常正常正常正常 兴奋性的周期性变化兴奋性的周期性变化