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1、神经纤维上电位测定的方法与原理分析神经纤维上电位测定的方法与原理分析(一一)神经纤维上电位测定的方法神经纤维上电位测定的方法1观察生物电的方法观察生物电的方法一切活的细胞和组织,无论是静息还是活动状态都具有生物一切活的细胞和组织,无论是静息还是活动状态都具有生物电现象,机体及其器官所表现的电现象都是以细胞水平的生电现象,机体及其器官所表现的电现象都是以细胞水平的生物电现象为基础的。为了研究单一细胞的生物电现象,一般物电现象为基础的。为了研究单一细胞的生物电现象,一般利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌肉,如利用枪乌贼利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌肉,如利用枪乌贼的巨大神经轴突进行细胞外记
2、录和细胞内记录的巨大神经轴突进行细胞外记录和细胞内记录(如下图如下图)。在。在没有损伤的枪乌贼的巨大神经轴突表面上放置两个电极没有损伤的枪乌贼的巨大神经轴突表面上放置两个电极(b、c)为记录电极,两电极中间连接记录仪,图中的记录仪是电为记录电极,两电极中间连接记录仪,图中的记录仪是电位计,目的是观察两电极下方膜的电位变化。位计,目的是观察两电极下方膜的电位变化。(1)(1)静息状态下细胞的生物电现象静息状态下细胞的生物电现象静息时,图中所示的神经细胞外记录仪没有测出电位静息时,图中所示的神经细胞外记录仪没有测出电位差,说明神经细胞膜外表面各处的电位相等,但不能判差,说明神经细胞膜外表面各处的电
3、位相等,但不能判断神经细胞膜外表面是正电位还是负电位。图中所示的断神经细胞膜外表面是正电位还是负电位。图中所示的细胞内记录出现的偏转现象是很有意义的,根据电流产细胞内记录出现的偏转现象是很有意义的,根据电流产生的原理,由正电位流到负电位,则可说明神经细胞膜生的原理,由正电位流到负电位,则可说明神经细胞膜外表面为正电位,神经细胞膜内较细胞膜外为负电位。外表面为正电位,神经细胞膜内较细胞膜外为负电位。所以静息状态时,神经细胞膜两侧的电位表现为内负外所以静息状态时,神经细胞膜两侧的电位表现为内负外正,也称为静息电位。正,也称为静息电位。例例1神经细胞在静息时具有静息电位,受到适宜刺激时神经细胞在静息
4、时具有静息电位,受到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位,这两种电位可通过仪器测可迅速产生能传导的动作电位,这两种电位可通过仪器测量。能正确表示测量神经纤维静息电位示意图的选项是量。能正确表示测量神经纤维静息电位示意图的选项是(多多选选)()解析解析根据题意,根据题意,D选项图示两电极都在神经细胞膜外表选项图示两电极都在神经细胞膜外表面,面,B选项图示两电极都在细胞膜内侧,故各处在电位相等,选项图示两电极都在细胞膜内侧,故各处在电位相等,记录仪不应出现偏转现象,也无法正确测量出神经纤维静息记录仪不应出现偏转现象,也无法正确测量出神经纤维静息电位。电位。A、C两选项图示两电极一个在膜外,一个在膜
5、内,两选项图示两电极一个在膜外,一个在膜内,电流由正电位流到负电位,故记录仪出现的偏转现象是正确电流由正电位流到负电位,故记录仪出现的偏转现象是正确的。的。答案答案AC(2)(2)受到刺激时细胞的生物电现象受到刺激时细胞的生物电现象若要观察受刺激的神经细胞的生物电现象,往往用细胞若要观察受刺激的神经细胞的生物电现象,往往用细胞外记录仪测试电位差的装置。例如,人教版新课程生物外记录仪测试电位差的装置。例如,人教版新课程生物必修必修3 3教材的教材的“神经表面电位差的实验示意图神经表面电位差的实验示意图”,描述,描述的就是细胞外记录,现将这一示意图细化如下:的就是细胞外记录,现将这一示意图细化如下
6、:通过图示电位计出现的偏转现象可以看出,当在图示神经的通过图示电位计出现的偏转现象可以看出,当在图示神经的左侧左侧(a)施加刺激,可以看到,靠近刺激端电极下方施加刺激,可以看到,靠近刺激端电极下方(b)先变为先变为负电位,接着恢复正电位;然后,另一电极下方负电位,接着恢复正电位;然后,另一电极下方(c)变为负电变为负电位,接着又恢复为正电位。图中阴影表示动作电位的产生和位,接着又恢复为正电位。图中阴影表示动作电位的产生和传导过程。该图说明,当刺激神经一端传导过程。该图说明,当刺激神经一端(a)时,这个部位膜的时,这个部位膜的两侧出现暂时性的电位变化,由内负外正变为内正外负;而两侧出现暂时性的电
7、位变化,由内负外正变为内正外负;而临近的未兴奋部位仍然是内负外正。这样,在兴奋部位和未临近的未兴奋部位仍然是内负外正。这样,在兴奋部位和未兴奋部位之间,由于电位差的存在而发生电荷移动,从而形兴奋部位之间,由于电位差的存在而发生电荷移动,从而形成了局部电流,这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生成了局部电流,这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生同样的电位变化,如此下去,将兴奋向前传导。所以,在电同样的电位变化,如此下去,将兴奋向前传导。所以,在电位计上能看到两次偏转现象。位计上能看到两次偏转现象。例例2据图回答下列问题据图回答下列问题(1)(1)若刺激甲图中的若刺激甲图中的A A点,电表指针偏
8、转的情况如何?点,电表指针偏转的情况如何?(2)(2)乙图中乙图中a a、b b分别是放置在传出神经和骨骼肌上的电极,分别是放置在传出神经和骨骼肌上的电极,用于刺激神经和骨骼肌;用于刺激神经和骨骼肌;c c是放置在传出神经上的电位计,是放置在传出神经上的电位计,用于记录神经兴奋电位;用于记录神经兴奋电位;d d为神经与肌细胞接头部位,是为神经与肌细胞接头部位,是一种突触。若刺激骨骼肌一种突触。若刺激骨骼肌b b处,能否在处,能否在c c处记录到电位?处记录到电位?解析解析 根据图中的两幅图示,刺激图甲中根据图中的两幅图示,刺激图甲中A A点或图乙中点或图乙中a a处,电位计均可出现两次偏转。在
9、乙图中,若刺激处,电位计均可出现两次偏转。在乙图中,若刺激b b处,则处,则电位计不发生偏转现象,原因是连接骨骼肌的是传出神经,电位计不发生偏转现象,原因是连接骨骼肌的是传出神经,d d是一种突触,传出神经末梢属于突触前膜,肌细胞膜属于是一种突触,传出神经末梢属于突触前膜,肌细胞膜属于突触后膜,而兴奋在突触处突触后膜,而兴奋在突触处(接头部位接头部位)的传递只能是单方的传递只能是单方向的,即只能从突触前膜传递到突触后膜,而不能倒过来向的,即只能从突触前膜传递到突触后膜,而不能倒过来传递。传递。答案答案 见解析见解析2 2测量单一神经纤维静息电位和动作电位测量单一神经纤维静息电位和动作电位 下图
10、为测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实下图为测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图:验模式图:甲图中的甲图中的S S是一个刺激器,是一个刺激器,R R表示记录仪表示记录仪(图中为示波器图中为示波器),和,和它相连有两个电极,一个放在轴突膜的表面,另一个连接微它相连有两个电极,一个放在轴突膜的表面,另一个连接微电极,准备插入膜内。当未受到刺激时,若让微电极刺穿轴电极,准备插入膜内。当未受到刺激时,若让微电极刺穿轴突膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间,在记突膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间,在记录仪上将显示膜内持续处于较膜外低录仪上将显示膜内持续处于较膜外低70 m
11、V70 mV的负电位状态。的负电位状态。当神经受到一次短促的外加刺激时,膜内原来存在的负电位当神经受到一次短促的外加刺激时,膜内原来存在的负电位消失,进而变成正电位,即膜内电位在短暂时间内由原来的消失,进而变成正电位,即膜内电位在短暂时间内由原来的70 mV70 mV左右变为左右变为30 mV30 mV左右的水平。但这种刺激所引起的膜左右的水平。但这种刺激所引起的膜内外电位的倒转只是暂时的,很快就出现膜内正电位值的减内外电位的倒转只是暂时的,很快就出现膜内正电位值的减少,恢复到受刺激前原有的负电位状态少,恢复到受刺激前原有的负电位状态(如乙图如乙图)例例33神经电位的测量装置如下图甲所示,其中
12、箭头表神经电位的测量装置如下图甲所示,其中箭头表示施加适宜刺激,阴影表示兴奋区域。用记录仪记录示施加适宜刺激,阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A A、B B两电极之间的电位差,结果如下图乙所示。若将记录仪的两电极之间的电位差,结果如下图乙所示。若将记录仪的A A、B B两电极均置于膜外,其他实验条件不变,则测量结果两电极均置于膜外,其他实验条件不变,则测量结果是哪一个选项是哪一个选项 ()解析解析 该题考查的思维含量较大,侧重考查对测量部位该题考查的思维含量较大,侧重考查对测量部位与膜电位的变化分析能力。由于测量装置图中与膜电位的变化分析能力。由于测量装置图中A A电极在膜内,电极在膜内,B B
13、电极在膜外,根据记录仪的电位差曲线,说明在未受刺激电极在膜外,根据记录仪的电位差曲线,说明在未受刺激时为负电位,受刺激后,兴奋部位由外正内负变为外负内时为负电位,受刺激后,兴奋部位由外正内负变为外负内正,图中电位由负电位正,图中电位由负电位00电位电位负电位,随后恢复静息电负电位,随后恢复静息电位,图中电位由正电位位,图中电位由正电位00电位电位负电位。若记录仪的负电位。若记录仪的A A、B B两电极均置于膜外,受刺激后,图中电位由两电极均置于膜外,受刺激后,图中电位由0 0电位电位负电位负电位00电位;随后恢复静息电位,图中电位由电位;随后恢复静息电位,图中电位由0 0电位电位正电位正电位0
14、0电位。所以,电位。所以,C C选项是正确的。选项是正确的。答案答案 C C(二二)神经纤维上电位产生的原理分析神经纤维上电位产生的原理分析1 1静息电位产生的原理分析静息电位产生的原理分析 细胞膜内外离子分布不均和未受刺激时膜主要对细胞膜内外离子分布不均和未受刺激时膜主要对K K有通透性是细胞保持膜内为负电位、膜外为正电位的有通透性是细胞保持膜内为负电位、膜外为正电位的基础。膜外基础。膜外NaNa浓度高于膜内,膜内浓度高于膜内,膜内K K浓度高于膜外,浓度高于膜外,这种膜内外这种膜内外NaNa、K K分布不均主要是分布不均主要是“钠钾泵钠钾泵”活动的活动的结果。能逆着浓度梯度将细胞内的结果。
15、能逆着浓度梯度将细胞内的NaNa移到膜外,同时移到膜外,同时将细胞外将细胞外K K移入膜内的机制称为移入膜内的机制称为“钠钾泵钠钾泵”。静息时,。静息时,细胞膜主要对细胞膜主要对K K有通透性,细胞膜内的有通透性,细胞膜内的K K可顺着浓度可顺着浓度梯度向膜外扩散;带负电的有机阴离子不能透过梯度向膜外扩散;带负电的有机阴离子不能透过细胞膜,细胞膜,ClCl也很少透过,其只能聚集在膜的内侧;由于也很少透过,其只能聚集在膜的内侧;由于正负电荷相互吸引,正负电荷相互吸引,K K不能远离细胞膜,只能聚集在膜的不能远离细胞膜,只能聚集在膜的外侧面。这样,在膜的内外就形成了电位差,该电位差又外侧面。这样,
16、在膜的内外就形成了电位差,该电位差又成了阻止成了阻止K K外流的力量。随着外流的力量。随着K K向外扩散,这种电位差越向外扩散,这种电位差越来越大,当它与促进来越大,当它与促进K K外流的力量达到平衡时,外流的力量达到平衡时,K K的净流的净流量为量为0 0,膜内外电位差即为静息电位。,膜内外电位差即为静息电位。2 2动作电位产生的原理分析动作电位产生的原理分析 细胞膜上存在着细胞膜上存在着K K通道和通道和NaNa通道。通道一旦被激通道。通道一旦被激活,则膜对相应离子的通透性增大。但膜对活,则膜对相应离子的通透性增大。但膜对NaNa、K K通通透性增高在时间上是不一致的。透性增高在时间上是不
17、一致的。NaNa通道蛋白几乎在瞬通道蛋白几乎在瞬间被激活。据测定,在间被激活。据测定,在0.5 ms0.5 ms内,内,NaNa通透性即比静息通透性即比静息时增加了时增加了500500倍。由于膜内外倍。由于膜内外NaNa的浓度梯度很大,因此的浓度梯度很大,因此大量的大量的NaNa内流,膜两侧的静息电位差急剧减小,直至内流,膜两侧的静息电位差急剧减小,直至新形成的膜内正电位足以阻止新形成的膜内正电位足以阻止NaNa继续内流为止,这时继续内流为止,这时膜两侧的电位差相当于膜两侧的电位差相当于NaNa平衡电位。平衡电位。K K通道蛋白的激通道蛋白的激活稍迟,通透性增加也较缓慢,它导致活稍迟,通透性增
18、加也较缓慢,它导致K K外流逐渐增多,外流逐渐增多,有利于膜的静息电位恢复。有利于膜的静息电位恢复。3 3动作电位恢复为静息电位动作电位恢复为静息电位 在动作电位发生后的恢复期间,钠泵活动增强,将在动作电位发生后的恢复期间,钠泵活动增强,将内流的内流的NaNa排出,同时将透出膜外的排出,同时将透出膜外的K K重新移入膜内,重新移入膜内,恢复了原先的离子浓度梯度,重建膜的静息电位。恢复了原先的离子浓度梯度,重建膜的静息电位。例例4 4 如图表示枪乌贼离体神经如图表示枪乌贼离体神经纤维在纤维在NaNa浓度不同的两种海水浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。中受刺激后的膜电位变化情况。下列描
19、述错误的是下列描述错误的是 ()A A曲线曲线a a代表正常海水中膜电位的变化代表正常海水中膜电位的变化B B两种海水中神经纤维的静息电位相同两种海水中神经纤维的静息电位相同C C低低NaNa海水中神经纤维静息时,膜内海水中神经纤维静息时,膜内NaNa浓度高于膜外浓度高于膜外D D正常海水中神经纤维受刺激时,膜外正常海水中神经纤维受刺激时,膜外NaNa浓度高于膜内浓度高于膜内 解析解析 本题通过图示的方式显示了本题通过图示的方式显示了NaNa内流引发了动作内流引发了动作电位的原理。未刺激时电位相同,所以两种海水中神经纤电位的原理。未刺激时电位相同,所以两种海水中神经纤维的静息电位相同。在两种海水中,均是膜外的维的静息电位相同。在两种海水中,均是膜外的NaNa浓度浓度高于膜内,只是在正常海水中,膜外和膜内的高于膜内,只是在正常海水中,膜外和膜内的NaNa浓度差浓度差高于低高于低NaNa海水中的浓度差。在受到刺激后,由于正常海海水中的浓度差。在受到刺激后,由于正常海水中膜外和膜内的水中膜外和膜内的NaNa浓度差较大,所以钠离子迅速内流浓度差较大,所以钠离子迅速内流引发较大的动作电位,对应于曲线引发较大的动作电位,对应于曲线a a,所以曲线,所以曲线a a代表正常代表正常海水中膜电位的变化。海水中膜电位的变化。答案答案 C C
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