第五章分子标记辅助育种课件.pptx

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1、分子标记辅助育种分子标记辅助育种标记辅助育种标记辅助育种（Marker assisted selection)是利用与目标性状基因紧密连锁的遗传标记,对目标性状进行跟踪选择的一项育种技术。遗传标记遗传标记(geneticmarkers)是基因型的特殊的易于识别的表现形式。第一节 遗传标记发展理想的遗传标记主要应具备以下标准:(1)具有较强的多态性;(2)表现为共显性(codominance);(3)选择中性，对主要的农艺性状没有影响;(4)容易操作自动化程度高。5)重复性好；6)所得数据可在实验室之间交流和比较。多态性或遗传多态现象多态性或遗传多态现象(Genetic Polymorphism

2、)是指在一个生物群体中，同时和经常存在两种或两种以上不连续的变异型或基因型，每种类型的比例较高,不能由重复突变来维持。遗传标记主要有四种类型:形态标记（morphological marker）细胞标记（cytological markers）生化标记（Biochemical marker）同工酶同工酶:酯酶和过氧化物酶酯酶和过氧化物酶 贮藏蛋白贮藏蛋白 分子标记（molecular marker）分子标记的优越性：直接以DNA形式出现，生物体的各个组织、各发育时期均可检测到，不受季节、环境的限制，不存在表达与否的问题；数量极多，遍及整个基因组；多态性高，利用大量引物、探针可完成覆盖基因组的分

3、析；表现为中性，即不影响目标性状的表达，与不良性状无必然的连锁；许多标记为共显性。Single base mutation Insertion/deletion RearrangementBased on variation in the DNA sequenceMolecular MarkerCAPACITY1985199019952000DNA ChipsISSRAFLPsSSRsRAPDsRFLPs?Advanced in Molecular Markers 第二节第二节 分子标记技术分子标记技术 几种常用的分子标记技术几种常用的分子标记技术l基于基于Southern杂交的分子标记杂交的

4、分子标记基于基于PCR技术的分子标记技术的分子标记一、一、基于基于Southern杂交的分子标记杂交的分子标记限制性片段长度多态性限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism）小卫星小卫星DNA（Minisatellite DNA）1 RFLP1 RFLP标记标记RFLPRFLPRFLPRFLP标记的原理标记的原理标记的原理标记的原理 植物基因组植物基因组植物基因组植物基因组DNADNADNADNA上的上的上的上的碱基替换、插入、缺失碱基替换、插入、缺失碱基替换、插入、缺失碱基替换、插入、缺失或重复等，造成某种限或重复等，造成某种限或重

5、复等，造成某种限或重复等，造成某种限制性内切酶酶切位点的制性内切酶酶切位点的制性内切酶酶切位点的制性内切酶酶切位点的增加或丧失，从而产生增加或丧失，从而产生增加或丧失，从而产生增加或丧失，从而产生限制性片断长度多态限制性片断长度多态限制性片断长度多态限制性片断长度多态性。性。性。性。RFLPRFLP标记的特点标记的特点 （1 1）遍布于整个基因组，）遍布于整个基因组，数量数量 几乎是无限的；几乎是无限的；（2 2）无表型效应，）无表型效应，不受发育阶段器官特异性限制；不受发育阶段器官特异性限制；（3 3）共显性，）共显性，可区分纯合子和可区分纯合子和 杂合子；杂合子；（4 4）结果稳定、可靠；

6、）结果稳定、可靠；（5 5）DNADNA需要量大，检测技术繁杂，需要量大，检测技术繁杂，难以用于大规模的育种实践中难以用于大规模的育种实践中二、二、基于基于PCR技术的分子标记技术的分子标记随机扩增片段长度多态性随机扩增片段长度多态性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA）特异性扩增子多态性（特异性扩增子多态性（Specific Amplificon Polymorphism，SAP）简单重复序列（简单重复序列（Simple Sequence Repeat，SSR）扩增片段长度多态性（扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Po

7、lymorphism，AFLP）1 RAPDsAnonymous markers-but can be convertedto SCARsDominant markers-homozygotes cannot be distinguished from heterozygotesFast,easy and cheap-commercial primer sets availablePCR-based markers2SSRmarker简单重复序列（SimpleSequenceRepeat，SSR）或称微卫星DNA（MicrosatelliteRepeat）、简单串联重复序列（ShortTand

8、emRepeatPolymorphism，STRP）。微卫星分子标记对微卫星分子标记对18份山羊草基因型的扩增结果份山羊草基因型的扩增结果基基基基本本本本步步步步骤骤骤骤设计探针，筛选重组克隆设计探针，筛选重组克隆根据根据SSRSSR两侧序列设计并合成引物两侧序列设计并合成引物 PCRPCR扩增反应扩增反应 建立基因组建立基因组DNADNA的质粒文库的质粒文库对阳性克隆对阳性克隆DNADNA插入序列测序插入序列测序凝胶电泳检测多态性凝胶电泳检测多态性Chromosome 1,Region 11(bin 1.11)Chromosome 1,Region 11(bin 1.11)ThispageT

9、hispagesummarizesthedataavailabledescribingfeaturesfoundsummarizesthedataavailabledescribingfeaturesfoundinbin1.11inmaize.inbin1.11inmaize.Whatisabin,andwhyisitWhatisabin,andwhyisitimportant?important?ThisregionishighlightedinredontheimageofmaizeThisregionishighlightedinredontheimageofmaizechromosom

10、estotheright.chromosomestotheright.YoucanclickonregionsofthatimagetomovetootherYoucanclickonregionsofthatimagetomovetootherportionsofthemaizegenome.portionsofthemaizegenome.GenesinBin1.11GenesinBin1.11OtherLociinBin1.11OtherLociinBin1.11Bin1.11High-DensityMapRegionsBin1.11High-DensityMapRegionsSeque

11、ncesinBin1.11SequencesinBin1.11ESTContigsinBin1.11ESTContigsinBin1.11SSRsinBin1.11SSRsinBin1.11BACsinBin1.11BACsinBin1.11Mappedlociw/accessionsinBin1.11Mappedlociw/accessionsinBin1.11Map Locations of Sequences in Bin 1.11Map Locations of Sequences in Bin 1.11 http:/www.agron.missouri.eduSSRs in Bin

12、1.11SSRs in Bin 1.11HerearetheHerearethe3838SSRsthathavebeenverifiedtobeinthisSSRsthathavebeenverifiedtobeinthischromosomalregion.chromosomalregion.(AC)20(AC)20 p-umc1797p-umc1797(ACAA)4(ACAA)4 p-umc1421p-umc1421(ACC)4(ACC)4 p-umc1500p-umc1500(ACC)5(ACC)5 p-umc1725p-umc1725(AG)10(AG)10 p-umc1538p-um

13、c1538(AG)6(AG)6 p-umc1220p-umc1220(AG)8(AG)8 p-p-umc1553umc1553(AGA)7(AGA)7 p-umc1737p-umc1737(ATGGG)4(ATGGG)4 p-umc1630p-umc1630(CA)10(CA)10 p-p-mmc0221mmc0221(CA)14(CA)14 p-mmc0031p-mmc0031(CA)15(CA)15 p-mmc0011p-mmc0011(CAAAA)4(CAAAA)4 p-p-umc1111umc1111(CCG)4(CCG)4 p-umc1681p-umc1681(CGT)5(CGT)5

14、 p-umc2241p-umc2241(CT)8(CT)8 p-p-umc1064umc1064(GA)8(GA)8 p-umc1862p-umc1862(GAGCA)4(GAGCA)4 p-umc1118p-umc1118(GCGCCG)4(GCGCCG)4 p-p-umc1744umc1744(GCT)4(GCT)4 p-umc2045p-umc2045(GGC)4(GGC)4 p-umc2244p-umc2244(GGT)10(GGT)10 p-p-umc1331umc1331(GT)7(GA)7(GT)7(GA)7 p-umc1009p-umc1009(TC)8(TC)8 p-umc1

15、129p-umc1129(TCTCC)4(TCTCC)4 p-p-umc2243umc2243(TGC)6(TGC)6 p-umc2242p-umc2242AAGAAG p-phi120p-phi120ACCACC p-p-phi227562phi227562AG(16)AG(16)p-bnlg2331p-bnlg2331AG(22)AG(22)p-bnlg1055p-bnlg1055AG(31)AG(31)p-p-bnlg2123bnlg2123AGGAGG p-phi265454p-phi265454ATCCATCC p-phi064p-phi064p-(GATA)2(GACA)2p-(G

16、ATA)2(GACA)2p-p-bnlg131bnlg131p-bnlg257p-bnlg257p-bnlg504p-bnlg504p-bnlg667p-bnlg667 3 AFLPmarker扩增片段长度多态性（AmplifiedFragmentLengthPolymorphism，AFLP），又称选择性限制片段扩增（SelectiveRestrictionFragmentAmplification）。双酶切连接节头预扩增选择性扩增The specific band in Xianyou 63 amplified withAFLP primer combination E-AAC/M-CAT

17、 CAP 标记Indica (1)CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATJaponica(1)CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATIndica (51)TACTTGTTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGJaponica(51)TACTAGTTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGIndica (101)CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTA

18、AGTTCTAATGTAGJaponica(101)CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGIndica (151)TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTJaponica(151)TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTSBE1片段片段Left primerRight primerSNP标记Indica (1)CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATJap

19、onica(1)CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATIndica (51)TCCATGTTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGJaponica(51)TCCATc TTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGIndica (101)CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGJaponica(101)CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCT

20、AATGTAGIndica (151)TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTJaponica(151)TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTSBE1片段片段Left primerRight primerGCATPCR变性，退火变性，退火GCATCEL I变性变性走胶，检测走胶，检测第三节分子标记在育种中的应用分子标记在育种中的应用分子图谱的构建分子图谱的构建品种、品系鉴定和杂交种纯度分析品种、品系鉴定和杂交种纯度分析亲缘关系分析亲缘关系分析基因标记及标记辅助育种（基因标记

21、及标记辅助育种（Marker-assisted Selection，MAS）数量性状因位点（数量性状因位点（QTL）的分子标记）的分子标记辅助选择辅助选择1分子图谱的构建分子图谱的构建主要包括以下步骤：根据遗传材料之间的多态性确定亲本组合，建立作图群体；群体中不同植株或品系的标记基因型分析；标记间的连锁关系。构建遗传图谱，首先要选择合适的亲本及分离群体，而且亲本之间的差异不宜过大，否则会降低所建图谱的准确度和适用性。用于分子标记的遗传作图可分为两类：a)a)暂时性分离群体，包括暂时性分离群体，包括F F F F2 2 2 2群体、群体、BCBC等等 b)b)永久性分离群体，包括重组自交系群体、

22、永久性分离群体，包括重组自交系群体、加倍单倍体群体等加倍单倍体群体等自花授粉作物作图群体的构建方法自花授粉作物作图群体的构建方法P1 1P2 2F1 1F2 2F3 3F4 4F1 1B1:BC1 1F1 1P1 1F1 1P1 1F1 1P1 1B2:BC2 2DHL异花授粉作物作图群体的构建方法异花授粉作物作图群体的构建方法ABCDEfGABCDEfGAbcdEfgAbcdEfgAbCDEfGAbCDEfGaBCdefgaBCdefg杂合杂合F1 1对对B、D、G位点来说，相当于位点来说，相当于F2 2对对A、C、E位点来说，相当于测交位点来说，相当于测交F位点不分离位点不分离F2F2F2

23、F2BC1BC1BC1BC1DHDHDHDHRILRILRILRIL群体群体形成形成 F1F1自交后代自交后代F1F1回交后代回交后代F1F1花粉分化花粉分化个体个体F2F2个体自交个体自交后代后代性状研究性状研究对象对象个体个体个体个体品系品系品系品系准确度准确度低低低低高高高高必要的群必要的群体规模体规模大大大大中中中中分离比例分离比例1:2:31:2:3或或3:13:11:11:11:11:11:11:1不同作物群体的特点不同作物群体的特点2品种、品系鉴定和杂种纯度分析品种、品系鉴定和杂种纯度分析在国外，指纹图谱用来鉴定作物品种的DUS（Distinctness，Unformity，St

24、ability），为品种审定、保存、保护提供依据。指纹图谱要求：分辨率高，多态性强；重复性好，稳定可靠。The specific band in Xianyou 63 amplified withAFLP primer combination E-AAC/M-CAT 1 2 3Complementary pattern amplified with AFLP primer pair EcoRI-AAG/MseI-CAA.1.Female parent Zhenxian 97A;2.Shanyou 63(Hybrid);3.Male parent Minghui63.SSR检测杂交种郑单958纯

25、度P1:父本；P2：母本；1-22：杂交种MP1P2123456789101112131415161718192021223亲缘关系分析亲缘关系分析DNA标记所检测的是作物基因组DNA水平的差异，因而非常稳定，在分子图谱帮助下对品种之间的比较可覆盖基因组，大大提高结果的可靠性。品种资源的鉴定与保存品种资源的鉴定与保存研究作物的起源与发展进化研究作物的起源与发展进化指导杂交育种亲本选配，减少杂交组合数，有效指导杂交育种亲本选配，减少杂交组合数，有效划分杂种优势群，为提高育种效率提供依据。划分杂种优势群，为提高育种效率提供依据。4 基因标记及标记辅助育种基因标记及标记辅助育种标记目标性状的方法：近

26、等基因系法（Near-isogenicLines，NILs）混合群体分组分析法（BulkedSegregantAnalysis，BSA）作物作物MASMAS育种须具备的条件育种须具备的条件uu分子标记与目标基因共分离或紧密连锁，一分子标记与目标基因共分离或紧密连锁，一分子标记与目标基因共分离或紧密连锁，一分子标记与目标基因共分离或紧密连锁，一般要求两者间的遗传距离小于般要求两者间的遗传距离小于般要求两者间的遗传距离小于般要求两者间的遗传距离小于5cM,5cM,最好最好最好最好1cM1cM或更小。或更小。或更小。或更小。uu具有在大群体中利用分子标记进行筛选的有具有在大群体中利用分子标记进行筛选

27、的有具有在大群体中利用分子标记进行筛选的有具有在大群体中利用分子标记进行筛选的有效手段，主要是应用效手段，主要是应用效手段，主要是应用效手段，主要是应用PCRPCR技术。技术。技术。技术。uu筛选技术在不同实验室间重复性好，且具有筛选技术在不同实验室间重复性好，且具有筛选技术在不同实验室间重复性好，且具有筛选技术在不同实验室间重复性好，且具有经济、易操作的特点。经济、易操作的特点。经济、易操作的特点。经济、易操作的特点。uu具有实用化程度高并能协助育种家作出抉择具有实用化程度高并能协助育种家作出抉择具有实用化程度高并能协助育种家作出抉择具有实用化程度高并能协助育种家作出抉择的计算机数据处理软件

28、。的计算机数据处理软件。的计算机数据处理软件。的计算机数据处理软件。进展水稻为例,已经定位的基因有以下几类:(1)抗病基因,如抗白叶枯病基因和抗稻瘟病基因;(2)抗虫基因,如抗稻瘿蚊基因和抗褐飞虱基因;(3)矮秆基因;(4)稻米品质相关基因;(5)育性相关基因,如光敏感雄性不育基因、育性恢复基因和广亲和基因等。白叶枯病抗性基因接近30个,21个为显性基因(Xa),9个为隐性基因(xa);13个表现全生育期抗性,15个为成熟期抗性,Xa21和Xa25(t)两个基因在分蘖后期表达抗性;已被定位的抗性基因有17个,克隆了5个基因。4 基因标记及标记辅助育种基因标记及标记辅助育种MAS的主要应用有两个

29、方面。有利基因的转育有利基因的转育消除连锁累赘消除连锁累赘有利基因累加（聚合）有利基因累加（聚合）受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 供体亲本供体亲本供体亲本供体亲本 (不含优质基因不含优质基因不含优质基因不含优质基因)()()()(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因)F F1 1 受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本BCBC1 1目标基因定位目标基因定位目标基因定位目标基因定位标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择 中选中选中选中选BCBC1 1 受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 (含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因)BCBC2 2BCBC3 3标记辅助选择标记辅助选择标记辅

30、助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择中选中选中选中选BCBC3 3(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因)新育成的优质品种新育成的优质品种新育成的优质品种新育成的优质品种(受体亲本遗传本背景受体亲本遗传本背景受体亲本遗传本背景受体亲本遗传本背景+优质基因优质基因优质基因优质基因)自自自自交交交交目标基因的定位目标基因的定位与标记辅助回交与标记辅助回交育种相结合程序图育种相结合程序图 中选中选中选中选BCBC1 1 受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 (含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因)受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 供体亲本供体亲本供体亲本供体亲本A

31、A(无优质基因无优质基因无优质基因无优质基因)()(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因A)A)受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 供体亲本供体亲本供体亲本供体亲本B B(无优质基因无优质基因无优质基因无优质基因)()(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因B)B)F1(F1(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因A)F1(A)F1(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因B)B)复杂杂种复杂杂种复杂杂种复杂杂种(分离群体分离群体分离群体分离群体)受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本 供体亲本供体亲本供体亲本供体亲本C C(无优质基因无优质基因无优质基因无优质基因)()(含优质基因含优质基因

32、含优质基因含优质基因C)C)中选杂种个体中选杂种个体中选杂种个体中选杂种个体 F1 F1 (含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因A A和和和和B)(B)(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因C)C)复杂杂种复杂杂种复杂杂种复杂杂种(分离群体分离群体分离群体分离群体)中选杂种个体中选杂种个体中选杂种个体中选杂种个体 受体亲本受体亲本受体亲本受体亲本(含优质基因含优质基因含优质基因含优质基因A A、B B和和和和C)C)新育成的优质品种新育成的优质品种新育成的优质品种新育成的优质品种 (受体亲本遗传背景受体亲本遗传背景受体亲本遗传背景受体亲本遗传背景+优质基因优质基因优质基因优质基因A A

33、、B B和和和和C)C)回交回交回交回交1212代，标记辅助选择代，标记辅助选择代，标记辅助选择代，标记辅助选择自交自交自交自交标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标记辅助选择标标标标记记记记辅辅辅辅助助助助基基基基因因因因聚聚聚聚合合合合与与与与品品品品质质质质改改改改良良良良相相相相结结结结合合合合程程程程序序序序图图图图有利基因累加有利基因累加基因聚合(genepyramiding)就是将分散在不同品种中的有用基因聚合到同一个基因组中。基因聚合育种就是通过传统杂交、回交、复交技术将有利基因聚合到同一个基因组,在分离世代中通过分子标记选择含有

34、多个目标基因的单株,从中再选出农艺性状优良的单株,实现有利基因的聚合。Satomi等用与抗性基因连锁的RFLP和RAPD标记聚合了Xa4+Xa5,Xa4+Xa10。Huang在聚合抗白叶枯病基因Xa4和Xa13后发现,聚合后的抗病性不仅具有亲本抗谱(抗小种1、5、6),而且还抗两亲本都感的生理小种4,且聚合材料的病斑长度大大短于任一亲本,这表明聚合基因可能会因为基因的互作或互补作用而可在抗谱和抗性水平上都有所加强。Huang等用RFLP和PCR标记对白叶枯病抗性基因累加系进行选择,成功地构建了含Xa4、Xa5、Xa13和Xa21的多基因累加系。中国水稻所利用回交和分子标记辅助选择相结合,育成了

35、带广谱白叶枯病基因Xa21的两个水稻恢复系R8006和R1176,并配制出中优6号和中优117620。5 数量性状因位点（数量性状因位点（QTL）的分子标）的分子标记辅助选择记辅助选择QTL是在高密度的遗传图谱基础上，通过一定实验设计，获得分子标记，借助Mapmarker软件分析确定控制某一性状的基因在染色体上的位置。当目标性状由少数几个基因控制时用标记选择，对发掘遗传潜力非常有效。QTL图位克隆的资源高密度区域特异的分子标记包括各种分子标记（ESTs、RFLP等），特别是基因组测序完成后提供了发展高密度分子标记最主要的来源；另一个是基因组大片段库（YAC、BAC、PAC）。第四节第四节 存在

36、问题及展望存在问题及展望存在问题：显性与选择效率基因型限制稳定性、可操作性1显性与选择效率显性标记不能区分纯合、杂合基因型相斥相（Repulsionphase）的RAPD标记可提高选择效率。与菜豆普通花叶病毒抗性基因与菜豆普通花叶病毒抗性基因bc-3bc-3连锁相引标连锁相引标记记-1-1选择纯合抗病株、杂合体、纯合感病株分选择纯合抗病株、杂合体、纯合感病株分别占别占26.3%26.3%，72.5%72.5%和和1.2%1.2%，用相斥标记，用相斥标记-2-2选选择分别占择分别占81.8%81.8%，18.2%18.2%和和0 0。2 基因型限制基因型限制最有价值的标记是在广泛的基因背景下都能

37、表达，并能检测出来的标记。然而，目的基因与标记的连锁距离因遗传背景的不同而存在差异。标记与目的基因的遗传距离是影响辅助选择效率的一个重要因素。2 基因型限制基因型限制解决方法：寻找无重组的RAPD标记或将RAPD标记转化为RFLP标记3稳定性、可操作性RFLP操作繁琐、成本高RAPD稳定性差AFLP复杂、成本高转化为CAP或SCAR标记提莫菲维小麦提莫菲维小麦G祖染色体特异性祖染色体特异性RAPD 标记和标记和SCAR标记标记二、二、展望展望决定因素：成本与效率转化为PCR标记多重多重多重多重PCRPCRPCRPCR方法方法方法方法自动化操作简化检测技术分子设计育种分子设计育种Peleman和

38、vanderVoort对“设计育种”(breedingbydesign)这一名词进行了商标注册。作物分子设计育种是以生物信息学为平台,以基因组学和蛋白组学的数据库为基础,综合作物育种学流程中的作物遗传、生理生化和生物统计等学科的有用信息,根据具体作物的育种目标和生长环境,先设计最佳方案,然后开展作物育种试验的分子育种方法。分子设计育种分子设计育种主要分三步进行:定位所有相关农艺性状的QTL;评价这些位点的等位性变异;开展设计育种。第五节超级杂交稻超级杂交稻拟通过理想株型与杂种优势利用相结合，常规技术与生物技术相结合的技术路线，突出亚种间杂种优势利用，使杂交稻的产量潜力得到大幅度提高，稻米品质得

39、到明显改善，同时全面提高对主要病虫害的抗性。发展回顾水稻育种史上的水稻育种史上的2大突破：大突破：50年代末60年代初的矮化育种 品种的耐肥抗倒性和收获指数大幅度提高 杂种优势利用 平均亩产提高到400公斤以上，高产地区突破500公斤以上 第三次产量飞跃第三次产量飞跃 超级水稻超级水稻1987年国家将“光温敏两系法亚种间杂种优势利用”列入863计划，是国家资助的第一个大规模的水稻超高产育种计划。1996年中国农业部和中华农业科教基金会启动实施了“中国超级稻选育及栽培体系”项目，即“中国超级稻育种计划”，目标是到2005年育成比对照增产15-30的超级稻，其中增产15为第一期目标，增产30为第二

40、期目标，目前第一期目标已基本实现。两系法超级杂交稻的第一个组合“培矮64S/E32”于1997年选育成功。“两优培九”（培矮64S/9311）以及“培杂1826”等，其产量潜力得到较大幅度的提高，米质也得到明显的改良。其中“两优培九”由于产量潜力大、米质好，成为超级杂交稻的代表。两系法超级稻两系法超级稻三系法超级杂交稻三系法亚种间超级杂交稻或称超高产育种始于八十年代后期，并于1991年育成第一个超高产组合“II优6078”,达到了超级稻育种计划的第一期产量指标，即750公斤/亩。优明86在云南永胜县小面积试种中产量高达17.9吨/公顷，再创世界水稻单产纪录。2001年度共推广超级杂交稻年度共推广超级杂交稻2500万亩万亩，增收，增收25亿元。亿元。（三）热点问题1、两系法杂种优势利用中制种安全性问题2、超级杂交稻的配套栽培技术研究显得越来越重要超级玉米一是超高产，亩产量须稳定达到1000kg或比同生育期主栽品种增产20%以上；二是品质优良，籽粒品质要达国家二级标准以上，对容重、蛋白质、水份都有相应要求。三是能抵抗5种以上主要病虫害和抗倒、抗干旱、耐阴雨和日照少等天气条件；四是可以大面积种植，适应我国玉米主产区不同的生长条件；五是易制种，制种亩产量须达到500公斤以上。