(42)--8.6核仁结构与核仁周期.ppt

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1、核仁结构与核仁周期本节内容序：核仁概况一、核仁的化学组成二、核仁的电镜结构三、核仁的功能 四、核仁周期 序：核仁概况核仁是真核细胞间期核中最明显的结构。光镜下为均匀、海绵状的球体。核仁的数目与大小核仁的大小及数目随生物体的种类及生理状态的变化而有所不同。数目：一般1-2个。大小：蛋白质合成旺盛的细胞，核仁很大。核仁的位置核仁在细胞核中的位置不固定，在生长旺盛细胞中，常靠近核膜，即“核仁趋边”现象。核仁趋边有利于核内外物质的交换。一、核仁的化学组成核仁的主要化学组成为RNA(11%)、DNA(8%)、蛋白质(80%)和酶类。DNA:rRNA 基因 RNA：rDNA的转录产物 rRNA真核生物的r

2、RNA：大亚基：28S、5.8S、5S小亚基：18S二、核仁的电镜结构核仁无膜包裹，是由多种成分构成的一种大的网络结构电镜下：纤维中心、致密纤维组分、颗粒成分。1.纤维中心(fibrillar center,FC)纤维中心：浅染的低电子密度区域，是rRNA基因rDNA的存在部位。rDNA 实际上是从染色体伸展出来的DNA袢环。核仁组织者(nucleolar organizer)从染色体上伸展出的DNA袢环，rDNA串联排列，产生rRNA，组织形成核仁，称为核仁组织者。核仁组织区是存在于主要rRNA基因的区段。人类的 rRNA基因家族位于5对染色体(13、14、15、21和22号染色体)的端部。

3、分裂末期，这5对染色体端部先形成10个小的核仁，融合而成1个大核仁。核仁组织区(nucleolar organizer region)10条染色体上分布有rRNA基因，他们共同构成的区域称为核仁组织区。2.致密纤维成分(DFC)致密纤维成分(dense fibrillar com-ponent,DFC)：核仁内电子密度最高的区域，含有正在转录的rRNA分子。3.颗粒成分(granular component,GC）颗粒成分:致密的颗粒，是成熟的核糖体亚单位的前体颗粒，多位于核仁的外围。4.核仁基质(nucleolar matrix)为核仁内的无定型物质，FC、DFC和GC都存在于核仁基质中。F

4、Cs是rRNA基因的储存位点；转录主要发生在FC与 DFC的交界处，并加工初始转录；颗粒组分区负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。三、核仁的功能 rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。核糖体的生物发生：从核仁纤维组分,再向颗粒组分延续。包括rRNA合成和核糖体亚单位的装配。1.rRNA基因转录和加工 rRNA成簇串联重复排列，高密度分布使RNA聚合酶I能够连续运作，在前一个基因转录完成后直接活化下一个基因的转录。转录好的rRNA分子从聚合酶处左右两侧伸出，愈近末端愈长，呈圣诞树状。首先出现在纤维处，后转向颗粒部。2.核仁内组装核糖体的大、小亚基 rRNA的前体加工过程是以

5、核蛋白的方式进行的。大、小亚基的装配 28S rRNA、5.8S rRNA与来自核仁外的5S rRNA与49种蛋白质装配成60S大亚基；18S rRNA与33种蛋白质装配成40S小亚基。核糖体的组装大小亚基经核孔输送到细胞质，装配成成熟的功能性核糖体。四、核仁周期核仁周期(nucleolar cycle)：在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列结构与功能的周期性变化。有丝分裂时，随着染色体的浓缩，rRNA合成停止，rDNA袢环缩回到相应次缢痕，核仁消失。分裂末期，rDNA袢环也呈分散状态，rRNA合成又重新开始，并生成纤维成分和颗粒成分，rDNA袢环周围重新出现核仁。核仁周期在人类细胞中，先形成10个小核仁，后融合为一个大核仁。