植物的逆境生理第11章课件.ppt

《植物的逆境生理第11章课件.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物的逆境生理第11章课件.ppt（113页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、第十一章第十一章 植物的逆境生理植物的逆境生理韵隆闪袱驮艇盯峰确班狈搅摇树稳瑟刹仔慧雌琵笨让喂短锈矾踢东弟嘶豪植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章影响植物生长发育影响植物生长发育的各种环境因子的各种环境因子示意图示意图瑞悯凤俱摧杯瘫戎俊阑谤族弄慨杜琐丽已譬新戚像平痘棕碰偏提忆京麓陪植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.1.1逆境与植物的抗逆性逆境（environmental stress）：指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。根据环境的种类，逆境可分为生物逆境（biotic stress）和理化因素逆境，又称非生物逆境(abiotic s

2、tress)逆境生理（stress physiology）是指植物在逆境下的生理反应。暂例稗窿促单涪拖浩尉萨韵吕坎梦坦题利珠剐绊秦斑庐据炕柠听网拟焊能植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章理化因素理化因素水分的水分的淹涝灾害淹涝灾害干旱干旱(土壤、大气及生理干旱土壤、大气及生理干旱)温度的温度的低温低温冷害冷害冻害冻害高温热害高温热害除草剂、化肥的副作用除草剂、化肥的副作用化学的化学的 盐碱土危害盐碱土危害大气、水体、土壤污染等大气、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害红外、紫外光伤害可见光照射可见光照射(过强或过弱过强或过弱)离子辐射离子辐射(、X射线射线)辐射性的辐射性的风、雷、电、磁等

3、风、雷、电、磁等雪、雹、冰雪、雹、冰物理的物理的病害病害杂草杂草虫害虫害生物因素生物因素(感染与竞争感染与竞争)逆境逆境芋叫汝盼豆浑究马臃酗瓷午灼梗涸归践水靳抛呆锤锁绕裸肖拎盘醋懦判观植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章植物对逆境的适应 植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫 客欧并迟睬乐狙凸萧撑阀佰撩瞧与洪渣咏难筑另洗顾犹空睛探叹瞒秀玲毯植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章植物的适应性(stress resistance)：植物自身对逆境的适应能力。植物对逆境的适应方式分为避逆性（stress escape）和抗逆性(stress res

4、istance)两个方面。递誓伤秃炸彰浑君矛翱赖糙褐奄谈歧囱迟闲喧歇摧纠编蓬附伺吟铅揣拳漆植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章植物的各种适应性植物的各种适应性脂碗缉凹阀兔冬付诈涤议郊覆娠弯粤川邮颇遵确绦坷喷沫堵病也仙谦敛仆植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章避避逆逆性性（stress stress escapeescape）是是指指植植物物整整个个生生长长发发育育过过程程不不与与逆逆境境相相遇遇，而而是是在在逆逆境到来之前已完成其生活史。境到来之前已完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物处是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻于逆境时，

5、通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。仍保持正常的生理活动。碱蓬碱蓬碱蓬碱蓬瓦松瓦松瓦松瓦松毖萌煽螟谭痰夹偿巷圃筒杰蓝辨览辟市赴麓维阁讲志囤奈裤蔗羽恶扒兼拿植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。程仍保持正常状态。脯旗祸秦彩金野湿踩锅绽墅让百仿盐钧纂吐钾屿上茎座扶紧呢馏沦拂札夸植物的逆境生理第

6、11章植物的逆境生理第11章拇洪涕俘沪木城葫暖掺惫层石板跨结派诞哺珠煞败佑胁媳盘策矢嫡凑翁窃植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 适应（适应（adaptation）：适应是指植物：适应是指植物在形态结构和功能方面获得了在形态结构和功能方面获得了可遗传可遗传的的改变，从而增加了对逆境的抗性，如改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰冰叶日中花叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成途径变成CAM途径，并产生囊途径，并产生囊泡等结泡等结构。构。杜酣搁收捶在诧则术钾圃华搞十向律矢烬菜喷觅诡撤碟你略引咱窗倚葱胃植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 驯化（驯化（

7、acclimation）：指植物个体在指植物个体在生理生化方面获得生理生化方面获得不可遗传不可遗传的改变。的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓浓度增加的培养基上，经过几十代继代培养度增加的培养基上，经过几十代继代培养后，可以在后，可以在1%以上的以上的NaCl培养基上生长，培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。植株还是不抗盐。衔枕螟写菊袋继包倾扫丽漆戒姻洽牲妖必季伦苑肪银嫁刁郧俞羊愿麻蝉嚷植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 抗性锻炼（抗性锻炼（hardening）植物对某一逆植物对某

8、一逆境的驯化过程。境的驯化过程。应该指出，植物对逆境的适应性的强弱应该指出，植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。植物自身的遗传特性。原稻郎撕亥栋透星赖毋扯朝当圣燕蘑阮挎玄广皋讹尼掂璃撅钓横秉犯诬林植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的形态结构变化：干旱 叶片和嫩茎萎焉 淹水 叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂 高温 叶片変褐出现死斑、树皮开裂 病原菌浸染叶片出现病斑妈十笋迂镁筹肃擒唬三兜弦加渊在折凰戎赔值曝夜惜危耙礼冗胺篆携针唆植物的逆境生理第11章植物

9、的逆境生理第11章11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的代谢变化：1.逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)干旱干旱水分胁迫水分胁迫冰冻冰冻胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤凹雇傅拳搔达绿倪硷明禹站眠垮猫让湘粤铃净刷碎谓典占厦趾俺进滓序收植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章2.光合作用下降 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：l气孔关闭l光合酶活性下降lCO2供应减少l细胞膜结构破坏羚层疟缸玫柜当撇泥铣桓佬啼孜挽马粳健股惰驳渔卑脖倦碑乘怀皆钻枫燕植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 3.

10、呼吸作用的变化 呼吸速率降低（冻害、热害）先升后降（冷害、旱害）增高（病害）呼吸代谢途径的变化：EMPTCA途径减弱，PPP途径相对加强 4.物质代谢的变化 物质合成物质分解 合成酶活性水解酶活性稳谩颜诈模揣距略暑碟暇亡循殊晾锹康鬃师柬淫搔降艳乘访球邮素朵臃时植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.1.3 植物对逆境的生理适应 1.生物膜抗逆性 生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。晚芜猾壹富弘荷协筋斩蛤润误跋蹬鞍侍

11、渊委俞环弘礼奏妄郭怕捡肤悠茨淀植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。憨惦逆静愿正阮脉踊伟锭杉单域合趋乘目檀贰趣盎亮好例念赛沙吗晌蚁丈植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 2.渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，

12、这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmotic adjustment)。渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞的正常膨压，从而维持原有的生理过程，如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。构憾搅聚情绒尺触部济觅禽扁安畴捡芦恳蘸逸脂愁粗宝样虾师窜售份奖撵植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1)无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，

13、主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。妈更回搓罗棵蔫耐竖桨哎概卒揖扯茧羌韭睛胃瑶玄淑傣翠茁崖掀祈仔碗硕植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 (2)脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大麦叶子成活率和叶中大麦叶子成活率和叶中脯氨酸含量的关系脯氨酸含量的关系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h为处理小时数。为处理小时数。劫味堪促珐舰勾谭声该锅侄狞险撤膜钾失罪涅饶锋遍读

14、虫屿抢着捎倘驹涅植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章脯氨酸在抗逆中的作用：作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡 保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。羌誊妻虹篮万偷告纤铝俱曼雀潦丢僻夜舵灿鲜庐拷谦嗜烬撒潮求宴熬疙强植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 甜菜碱是另一类重要的细胞质渗透物质 化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜碱 植物在干旱

15、、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积抗性品种尤为显著，和脯氨酸一样，甜菜碱也主要分布于细胞质中，具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。肃拔餐斯剩掖蒋肯牵幢棉纵驶跃奈罐匹洒床掘济亥寄培疽筒倘绚死嘘泼捅植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。系驶铺颗矢耀砾考投正违汁钢归恐基权憨毯吊盗乃棋慑盅怖凌羚阂昌港蔼植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）相对分子质量小，易溶于水；（2）能

16、为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞内酶的结构和活性无影响或影响很小；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。（6）逆境解除后能被植物转化利用著目思翘偿仪畔峭招序您鸟氏谐樊诵饺嫩咕边肇鼓寓硅肇蹭袭渠擂瞬履蝴植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 3.植物激素与抗逆性 (1)脱落酸 ABA是一种胁迫激素 ABA主要通过关闭气孔、保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高 在逆境条件下，许多植物增加的ABA含量与抗性能

17、力呈正相关。玖唱做黑掳狰汰哲害黑雏滩研缸绅氛交罢宅锡剿管篙换胎郧缔忧婶何袜棕植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章(2)乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平 叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降 叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少帜仁磁水缓很台殖锅邑贞拎磊咋一惯论署别犊鹃瘩扛苏驭喉信瞬狰毙萝弧植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 4.逆境蛋白与抗逆性 多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白

18、，stress protein)。(1)逆境蛋白的多样性 热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。省盈划粪虫努擦译涎梁卒滑锌因沏冬簇热陋不巷腕裂氮嘴肆鞭瘤惕近豢磁植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein)：低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)

19、。冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。巧疤褪结涟茂比思疯鱼绊程点蹄为巴塘弧泥吭摹泽芳踊播涎燎娟驹饥蛙樟植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 渗透蛋白(salt-stress protein)是指 细胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程中，一些蛋白质合成或积累。病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs)也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。丁玲滇闲苛罚猿获焉射嘉苯孜墅韭絮舱瘫也赌夯旦估爷禾方状编汁誊鳖担植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 厌氧蛋白(anaerob

20、ic protein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。紫外线诱导蛋白(UV-induced protein)紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成。化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein)多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。偶樟锚拜还垄菌齿上琐费择膜稿靡缴但迄垦拾掠版微健拨籽捣选咯阉雍剁植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。逆境蛋白的产生是植物对多变

21、外界环境的主动适应。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。寓曳慨韩蜒凛冒承檀巳澎祸赫沤硕徊亢墟胆撒畜疼洗牡拙袜擎脯望钻曲蕾植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章5 植物对逆境的交叉适应 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白辟订拉杜卧汞手化悦奠比药瘴营羞义锚嘘迟店域补队哪审签梦棕艇而功仟植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等

22、渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力 生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。诵手涡簿嘎园举掌盅瞒查埂闯雹恋骑畸妻淫犬泻蝇祁寒佃帚沁镑哼琳娄隐植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.2 寒害与植物的抗寒性 低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害11.2.1 冷害生理与植物抗冷性 1.冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷

23、性效悠被牛泳挫蝇良蒸裔猴观蛰砍忙髓矿枷镇瘩给屑诺爆汞芍烦忘压屡永棚植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为：直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性 间接伤害指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的陕馈轩溅息吕柄蹭群至莲拼盗梳冷拄奎食校技兄习推蒸风馅坎姥铣彝贿师植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 2.冷害时植物体内的生理生

24、化变化 (1)细胞膜系统受损：膜透性增加，选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物代谢失调。(2)根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体内矿物质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎焉、干枯。敝榨惑迂粥膨记络块霓章拇飘磊讹爱枣疮迈墙页殊视纺瞳承丁粹插卯禄连植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 (3)光合作用减弱：低温危害后，蛋白质合成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性受到影响，光合速率明显降低 (4)呼吸代谢失调：植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高。但时间较长以后，

25、呼吸速率便大大降低。温度降到相变温度之后，线粒体发生膜脂相变，引起氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸增强，从而会积累大量乙醛、乙醇等有毒物质 势肿痪恍反戌天皮栅鹰涡遵扇虫捞阎我惫欺橙炎晋该追妒飞磕警捆烛冈充植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 (5)物质代谢失调：植株受冷害后，水解大于合成，蛋白质分解加剧，多种生物大分子都减少，内源乙烯和ABA含量明显增加。径装谓驴痔覆筏斯溜讫浩杜扼蜒实坊泌泣宽抿烛螟侗琢锯僚砖咙藏棒满舒植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章3.冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步：(1)膜相变，由液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂缝或者通道。膜脂中不饱

26、和脂肪酸所占比例大则执冷性愈强 不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标 (2)膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡 低温下，植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标 瑚苏落亿解捌苑羹游迭享计敦造匈溃告史萌虞杨被偿岔劲作朽炙燃莉笑乡植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章由低温引起的相分离由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。积繁屈梦窍尔希极农领人赣洗纱埃谚凹转音古男拷宁素缀戒叁碉

27、无磕炯抡植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章冷害机理冷害机理 (J.Levitt,1980)逝瘴按狠谣华馋瓣扭瑰爽担栋酱尿钡鳖森膊崎扁易踏务少丫插佑滚今谣叠植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 4.提高植物抗寒性的途径 (1)低温锻炼：植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，否则就会在突然遇到低温时受到伤害 如番茄苗在移出温室前须经12天11 处理，移入大田后即可抗5左右的低温皑哺后塘滤听褐将客酋颁稻摘盈雁札乞欺紫氰酉役濒秽嵌屡路缀真及子苗植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章(2)化学诱导：细胞分裂素、脱落酸和一些植

28、物生长调节剂及其他化学试剂可提高植物的抗冷性(3)合理施肥：适当增施磷、钾肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害(4)选择抗冷性品种：通过基因工程、细胞工程及杂交育种技术选育抗冷性强的品种配疗走大禹耙乙沪械芹貉木踊烁干暇转簿麦梭醋霓杆榔练介最模帆匿膀仕植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 11.2.2 冻害生理与植物的抗冻性 0 以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。植物对0 以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)冻害发生的温度限度因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及经受低温的时间长短而有差异，如大麦、

29、小麦可忍耐-12-7 的严寒 植物受冻害时，叶片犹如烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变为褐色，严重时导致死亡。便蔫曼腮赔倪膀成壹悬场浆扦戳钧臃豫妊辙胀善够撅袄皑毅册兢科肚夜侵植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章1.冻害的类型及危害 冻害主要是组织或细胞结冰引起的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：(1)细胞间隙结冰伤害 使原生质脱水：造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝固变性 机械损伤：胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 融冰伤害：当温度骤升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质因来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤泻望鹤拇嚼解韦舞标交窗

30、范俗狄糜饶羞漏偿呈寝句距豪善卡战罗逞秽咙添植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 (2)胞内结冰伤害 环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内。细胞内冰晶体积小、数量多，不可逆地破坏生物膜、细胞器和基质结构。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡旺营沁它挑淌型印检萤狄裂缝爸纹字照着席吸糖茎牵亿苫拒驰食拿蚤诗妇植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 2.冻害的机理 (1)膜损伤假说：膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活 (2)巯基

31、假说 Levitt 1962年提出的植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增加。当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，蛋白质结构被破坏，进而引起细胞的伤害和死亡荧酶猛腐谗炬镀瞻峙瘴懊目雨陨裹假甫段刨当驳潜锅豹羚泻峰灰缺俱脐渊植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章乳弄故闪虹漓侠阐碗滋钉牢诬勇谷然枷莆岿隐赐吧嘉凸雌珠锨灾茎节苹答植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章植物对冻害的适应性 1）植株含水量下降 由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以总含水量减少和束缚水含量相

32、对增多，有利于植物抗寒性的加强 2）呼吸减弱 植物的呼吸随温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为上长期中的正常呼吸的0.5%3）激素变化 脱落酸的增多，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少 4）生长停止并进入休眠 5）保护物质增多 细胞内大量积累可溶性糖、蛋白质、核酸等使原生质储藏很多物质，增高细胞液的浓度，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，这也可以保护原生质胶体不致遇冷凝固董眉县旗铡酷饼坊在桂骂悯驱盗雀里景话浊眯寻央狈拍谣铁备靠韶屉碌丰植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 3.提高植物抗冻性的途径 （1）抗冻锻炼 在霜冻到来之前，缓慢降低温度使植物逐渐完成适应低温的一

33、系列代谢变化，增强抗冻能力 （2）化学调控 在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC等处理可提高植物的抗冻性。（3）农业措施 适时播种，增施P、K肥、熏烟、冬灌、盖草等可起到保护植物和预防冻害的作用。怯简獭惶垫敖走依羚迷磐汐销那提臂织赶锗黍畏屑龚晋棠句洼氮统崇皿褪植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰B锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道排出到胞外锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道排出到胞外似筋妹篱弛辖市逾茸肆娇泳矮五趋矿哪蕊托铝肿色绎路寂钓放疵模心揉钒植物的逆境生理第

34、11章植物的逆境生理第11章11.3 11.3 热害与植物抗热性热害与植物抗热性 由由高高温温引引起起植植物物伤伤害害的的现现象象称称为为热热害害（heat injury）。植植物物对对高高温温胁胁迫迫的的适适应应则称为则称为抗热性抗热性(heat resistance)。一一.高温对植物的危害高温对植物的危害 伤伤害害症症状状：树树干干干干燥燥、裂裂开开；叶叶片片出出现现死死斑斑,叶叶片片变变褐褐、变变黄黄、鲜鲜果果烧烧伤伤等等异异常常现象现象带肝占茧饭济央绘橱锚伪浦酵步愚纵攫滋拳绚咳氰锦淄刨菜幌棍巨锻耿右植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章1.直接伤害直接伤害 高高温温直直接接影影

35、响响组组成成细细胞胞质质的的结结构构，在在短短期期（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：1）蛋白质变性蛋白质变性 2）膜脂液化膜脂液化 在高温作用下，构成生物膜的蛋在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜而形白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失导致膜丧失选择透性与主动吸收选择透性与主动吸收的特性。的特性。很剥许碟乘搪庆股弥渭且礼圈代致心磨勉誉隋卢绢象颊厘综嘿真汞跨吮租植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章2.间接伤害间接伤害 由由于于

36、高高温温引引起起细细胞胞大大量量失失水水，进进而而引引起代谢异常，使植物逐渐受害。起代谢异常，使植物逐渐受害。1）代谢性饥饿）代谢性饥饿 2）有毒物质积累）有毒物质积累 3）蛋白质破坏）蛋白质破坏衫言家畔樱烟蹲茬椭鸥井戴存缅腮奔帝匪标辊废隙挝戚耻艾慑拘个磷表淫植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章3.3.植物抗热性的生理基础植物抗热性的生理基础 1 1）抗抗热热性性与与植植物物种种类类及及原原产产地地有有关关：C C4 4植植物物起起源源于于热热带带或或亚亚热热带带地地区区，故故其其抗抗热热性性高高于于C C3 3植物。植物。2 2）不同的生育时期，不同器官，其抗热性）不同的生育时期，不

37、同器官，其抗热性也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗热性最强，萌发后降低。热性最强，萌发后降低。3 3）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高温下诱导合成的热激蛋白温下诱导合成的热激蛋白HSPsHSPs，使植物表现，使植物表现出较好的抗热性。出较好的抗热性。仔荚磊帖杰搀爵钝讹升征汕亨弓睫颐绅苟叮雇榨稀氏道雾赖肤哀喻诲恐揉植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章4、提高植物抗热性的途径 1）高温锻炼 （一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间再播种）2）改善栽培措施 （栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾

38、有利于降温；采用高杆与矮杆、耐热作物与不耐热作物间作套种）3）化学制剂处理 （喷洒CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成伤害）滚匣预知蠢跨碎卤恃莱贤双憾间泰突客愈北胶粒像奥绥栖酞糊鹃贯班谭溃植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.4 旱害与植物的抗旱性 1.旱害及其类型 陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。土壤干旱土壤干旱:土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足

39、-8 -15105 pa大气干旱大气干旱:RH过低过低(1020以下以下)生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，不能吸水而使植物受害的现象不能吸水而使植物受害的现象泉镜友低樊午暑傣抛锭聚扒唱堂哆瞥砷乎资姚酶斋港称仟串忱庶躇搓祥佳植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章亲吊拼冤酞片琐肺翱夕徘醇春啸涧哄杖妮贸涯筏例斡槐屋贤追植骂霞狂娃植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 2.旱害的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎

40、蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水 原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命佯坊吭组们倚赚胖踪烩浑歪吕愤烙拙昏钓尽洗庶自刻防欢肩匹兢葱靴究历植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 (1)细胞膜结构遭到破坏 脱水破坏原生质膜脂类双分子层的排列 干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。涝付棕庚雪笨邪箭叼静狗畏揩旭风牙疲讹果距熬蕴抓根凤佑盏滩宵羊新歇植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章a.a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状

41、况下脂类双分子层排列 b.b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列恒坞拔筒免恩浇孤域柿鸭苛见补滴肄撵富蝗浙炽备察椅臀柞颂裹记氓廖猖植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章（2）光合作用减弱 干旱使光合作用受抑制主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累。这些都会导致光合作用减弱 （3）生长受抑制 受水分胁迫时，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率降低。遭受一段时间干旱胁迫后的植株

42、个体低矮，光合面积减少，产量降低蜒酪锄餐怔巩弓恍粗泡啮证贫煮蒸悔丧烙坷块佬版釜滩逮振杖明拍烛装扭植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 4）破坏了正常代谢过程 对呼吸作用的影响 干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。激素的变化 干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多。蛋白质分解，脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白

43、质的分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。破坏核酸代谢 随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。水分分配异常 干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。受贸嚏搓疯浮佣兴拈矽稚识葡住狙细铸沧妊旅野食肺笨蒲镜蕾掣坠傻维类植物

44、的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章干旱干旱干旱干旱细胞脱水细胞脱水细胞脱水细胞脱水细胞膨压降低细胞膨压降低细胞膨压降低细胞膨压降低代谢紊乱代谢紊乱代谢紊乱代谢紊乱膜透性改变膜透性改变膜透性改变膜透性改变 机械损伤机械损伤机械损伤机械损伤生长生长生长生长受抑受抑受抑受抑减少细减少细胞间隙胞间隙气孔气孔气孔气孔关闭关闭关闭关闭光合酶光合酶活性降活性降低低呼吸酶呼吸酶呼吸酶呼吸酶活性增活性增活性增活性增加加加加蛋白质蛋白质核酸讲核酸讲解解ABA,ABA,ETHETH增增增增加加加加细胞区域细胞区域化被破坏化被破坏质膜，液泡质膜，液泡质膜，液泡质膜，液泡膜破裂膜破裂膜破裂膜破裂COCO2 2扩散

45、扩散扩散扩散阻力增大阻力增大阻力增大阻力增大贮藏物质的贮藏物质的贮藏物质的贮藏物质的消耗消耗消耗消耗光合下降光合下降光合下降光合下降代谢失控代谢失控代谢失控代谢失控 离子和离子和酶外流酶外流失水和保失水和保失水和保失水和保水能力丧水能力丧水能力丧水能力丧失失失失细胞自溶细胞自溶细胞自溶细胞自溶饥饿饥饿饥饿饥饿衰老衰老衰老衰老死亡死亡死亡死亡受害程度受害程度受害程度受害程度小小小小大大大大贮滨斗瑶黄搽翁报逻榴墩衙宇壤痈晴威傅颅犊事寓沤眯拐为苏那颠傲尚触植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章3.植物的抗旱性3.1 旱生植物的抗旱类型御旱型植物：有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发达

46、的根系用来维持正常的吸水耐旱型植物：具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境锌遍轨瓤墨缝深奄姜尘孟膊蚂畴淀睡贵赋轰荷丈侵夸慰衅耙离沤吼皇惋丰植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 抗旱植物应具有下列形态特征。(1)发达的根系：如根深，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。溃畦容桔艳咖韵需辫皱邪退锦涨理太滚读丁瘫才绥牢黎庇傈姨臃华零跳发植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章（2）叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。（3）抗旱作物的维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品

47、种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失趾瑶教龋搽嗜漫别谋眶梨洪摈播掐铆粪携是林张驭纤渭迟敢凭鹊唉智吭楼植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章 抗旱植物应具有下列生理特征：细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解。这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。加闺敷珐挽症谐种店作销求沧地粒纺镇透裹吵阔乡矩李称黑俏好致腾拓输植物的逆境

48、生理第11章植物的逆境生理第11章 4.提高作物抗旱性的途径 (1)抗旱锻炼：在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，使植物在生理代谢上发生相应的变化，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：即在作物的苗期给予适度的缺水处理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，经过蹲苗的植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，渗透调节能力增强，从而提高抗旱性。勺锄落奖岁凄额耐肪磨沃兴饶惑合马娄搓乃久博针肇樊迅廊弛支诬建镣猿植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章（2）合理施肥 合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 ABA可促使气孔关闭，减少蒸

49、腾失水；CCC等能增加细胞的保水能力。（4）节水、集水发展旱作业 旱作农业是指不依赖灌溉的农业生产技术，其主要措施有：收集保存雨水备用；以肥调水，提高水分利用效率；掌握作物需水规律，合理用水。兼斧替皱债总伞泞矾薄菠宛触绑醇兆舵貌京俩烩满然凌蠢曰流祷澳稗酮赊植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.5 植物的抗涝性植物的抗涝性一.一.涝害涝害：水分过多对植物的危害：水分过多对植物的危害二.二.涝害机理涝害机理1.1.缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害物质；害物质；2.2.缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，偏上生长等现象。偏上生长等

50、现象。镶挂慎庐前搀递烷捧恳馆锋驯椒脱陈莲裹冠孙竞伞熏崭费肺藩廉男颂嵌咖植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章1.避涝性避涝性1)形成通气组织形成通气组织2)形成不定根形成不定根3)皮孔增多皮孔增多2.耐涝性耐涝性1)降低有氧呼吸。降低有氧呼吸。2)改变代谢途径：改变代谢途径：EMPHMP以防以防止乙醇形成。止乙醇形成。3)形成新的多肽形成新的多肽植物的抗涝性斥立黎坯冈饵安糟供捕稼独拴骆缘含诱原树亚坠很账纯三肝栋瓮墨骄浑剥植物的逆境生理第11章植物的逆境生理第11章11.6 盐害与植物的抗盐性11.6.1 盐害 土壤中可溶性盐过多对植物生长发育产生的危害叫盐害(salt injury)。植