厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化ppt课件.ppt

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1、前一章回顾前一章回顾前一章回顾前一章回顾生命的本质生命的物质基础生命活动的基本特征生命和熵生命在地球上的起源人类对生命起源的几种认识生命起源的条件生命起源的过程-生命起源的化学演化1遗传密码的起源与进化最早的遗传密码子密码进化的方向密码进化的过程 有关地球生命起源问题的探讨陨击作用与生命起源其他天体上是否有生命前一章回顾前一章回顾前一章回顾前一章回顾2课堂讨论课堂讨论(第一第一,二章二章)拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些?生命活动的基本特征是什么生命活动的基本特征是什么?3第三章第三章 细胞的起源与进化细胞的起源与进化一一、原始细胞的起源、原始细胞的起源二二

2、、细胞的进化、细胞的进化三三、真核细胞起源的意义、真核细胞起源的意义四四、关于病毒起源问题的讨论、关于病毒起源问题的讨论五五、生物进化的又一重大事件、生物进化的又一重大事件多细胞化多细胞化4一一一一 原始细胞的起源原始细胞的起源原始细胞的起源原始细胞的起源 细胞是地球上一切生命基本的结构形式，细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动是生命活动的基本单位。的基本单位。现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年漫长岁月的进化产物，这些不同种类生物的细胞在进化上漫长岁月的进化产物，这些不同种类生物的细胞在进化上都是相互联系的，都是由原始细胞经过

3、长期的进化与演变都是相互联系的，都是由原始细胞经过长期的进化与演变而来的。而来的。最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。细胞生命出现之前是巨大的。细胞生命出现之前是化学演化化学演化，细胞生命出现之，细胞生命出现之后的进化是后的进化是生物进化生物进化。由于原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石，目前只由于原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论概括，提出一些假说。能根据一些模拟实验，再加以理论概括，提出一些假说。对于原始细胞的起源有对于原始细胞的起源有2个假说，即个假说，即超循环组织模式超循环组织模式和和阶

4、梯式过渡模式阶梯式过渡模式。5（一）（一）（一）（一）超循环组织模式超循环组织模式超循环组织模式超循环组织模式德国学者艾根于德国学者艾根于19711971年首次提出超循年首次提出超循环组织的理论。环组织的理论。在化学演化与生物进化之间有一在化学演化与生物进化之间有一个分子自我组织阶段个分子自我组织阶段,通过生物大分子通过生物大分子的自我组织的自我组织,建立起建立起超循环组织超循环组织并过渡并过渡到原始的有细胞结构的生命到原始的有细胞结构的生命.6（一）（一）（一）（一）超循环组织模式超循环组织模式超循环组织模式超循环组织模式超循环：超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平，化学反应循环

5、有不同的复杂性等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。的、高级的大循环系统。超循环组织超循环组织:指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。这个系统由于自我复制而能保持和积累遗传信循环系统。这个系统由于自我复制而能保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。单链单链RNARNA的自我复制。能通过遗传、变异、选择而的自我复制。能通过遗传、变异、选择而进化的进化的“分子系统分子系统”。可以称之为可以称之

6、为“分子达尔文系统分子达尔文系统”。分子系统这种存在着类似物种的系统组合，叫做分子系统这种存在着类似物种的系统组合，叫做分子准种分子准种，选择作用于这些分子准种而促使其进化。选择作用于这些分子准种而促使其进化。7Peter K.Schuster(born March 7,1941)is a renowned theoretical chemist,known for his work with the German Nobel Laureate Manfred Eigen in developing the quasispecies model.His work has made great

7、strides in the understanding of viruses and their replication,as well as theoretical mechanisms in the origin of life Quasispecies model 8（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式Stuart Alan Kauffman(September 28,1939)is an American theoretical biologist and co

8、mplex systems researcher who studies the origin of life on Earth.In 1971 Kauffman proposed the self-organized emergence of collectively autocatalytic sets of polymers,specifically peptides,for the origin of molecular reproduction.9第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着临着“组织化危机组织化危机”（即分散的、无组织的小

9、分（即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进化），克服这个危机是通过化），克服这个危机是通过聚合作用聚合作用。第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的间的选择作用选择作用，有助于度过，有助于度过“复杂性危机复杂性危机”。在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过程包括过程包括6 6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受到内部

10、的动力学稳定和对外环境的适应等因素受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。的选择。10第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用，没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用，多核苷酸通过多核苷酸通过突变、选择突变、选择度过度过适应危机适应危机。第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的基因和遗传密码

11、产生了，这一关键性的步骤是通基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成超循环组织，通过超循环组织，通过功能组织化功能组织化，克服，克服信息危机信息危机。11第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因的翻译产物接受选择作用，实现的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区基因型和表型的区分分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多核苷酸复

12、制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者同步，同步，原始细胞的分裂原始细胞的分裂满足了这些要求。满足了这些要求。第六步：原始细胞生命第六步：原始细胞生命(微生物微生物)的形成。原始细胞的形成。原始细胞体系需要更多的、更连续的能量供给体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸供多核苷酸复制及蛋白质合成等所需的能量复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体，因此原来的体系出现了系出现了能量危机能量危机，原始细胞实现了，原始细胞实现了糖酵解和光合糖酵解和光合作用作用，真正意义的原核细胞生命诞生。，真正意义的原核细胞生命诞生。12 阶梯式过度模型：由原始的化

13、学结构过渡到原始细阶梯式过度模型：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过程包括胞的过程包括6 6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的都受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。选择。123456小分子小分子杂聚合物杂聚合物多核苷酸多核苷酸分子准种分子准种超循环组织超循环组织分隔结构分隔结构细胞生命细胞生命组织化危机组织化危机复杂性危机复杂性危机适应危机适应危机信息危机信息危机基因型与表型区分基因型与表型区分能量危机能量危机聚合作用聚合作用选择选择优化优化(突变突变+选择选择)功能组织分化功能组织分化原始细胞分裂原始细

14、胞分裂糖酵解糖酵解光合作用光合作用13最原始细胞应包含的最原始细胞应包含的3个基本要素个基本要素生物大分子的自我复制系统简单的遗传密码体系原始的生物膜，形成分隔空间14分子演化到生物进化的过渡模式Dyson(1985)提出非达尔文式的进化模式：根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。生物大分子自动聚合与组装是细胞结构起源的重要动力。15二二二二 细胞的进化细胞的进化细胞的进化细胞的进化161718（一）原核细胞的出现一）原核细胞的出现 原始的原核细胞是地球上最早的生命实原始的原核细胞是地球上最早的生命实体（发生在约体（发生在

15、约35亿年前）。最早的细胞包含了亿年前）。最早的细胞包含了厌氧型的光合自养厌氧型的光合自养、化能自养化能自养和和异养异养等类型的等类型的生物。而后历时近生物。而后历时近18亿年才出现真核生物。亿年才出现真核生物。其中，行光合作用的原核生物（厌氧型其中，行光合作用的原核生物（厌氧型自养生物）对地球环境的改变产生巨大的作用，自养生物）对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。在元古宙对以后生物的进化有着深远的意义。在元古宙长达长达10亿多年中亿多年中,蓝菌（蓝藻）一直是生物圈蓝菌（蓝藻）一直是生物圈中的优势类群。中的优势类群。19 蓝藻又称蓝细菌，能进行与高等植物类似的光合作

16、用，与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置(含叶绿素a、藻胆素、数种叶黄素和胡萝卜素)。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多，直径一般在10m左右，甚至可达70m。20（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化可归为三条主最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化可归为三条主干

17、分支，它们分别代表干分支，它们分别代表古细菌古细菌、真细菌真细菌（或细菌）和（或细菌）和真核真核生物生物。它们都起源于一个称之为。它们都起源于一个称之为“原祖原祖”的原始细胞。的原始细胞。Fig:A phylogenetic tree of all living things,based on rRNA gene data,showing the separation of the domains bacteria,archaea,and eukaryotes as described initially by Carl Woese.Last Universal Common Ancestor

18、，LUCA 21古细菌简介古细菌简介古细菌简介古细菌简介古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷细菌细菌、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。无核膜及内膜系、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。无核膜及内膜系统；统；以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋白。聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋白。细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖。细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖。Fig:Fig:海底海底烟筒附近烟筒附近有古细菌有古细菌2

19、2Pyrolobus fumarii:可以生活在可以生活在90-113，pH 4.0-6.5。其最适生。其最适生存温度为存温度为106，低于，低于85和高于和高于115则不生长，能在则不生长，能在121的高的高温中存活温中存活1小时。小时。各类生物能忍受的上限温度：各类生物能忍受的上限温度：古细菌古细菌113 细菌细菌90 真菌真菌60 藻类藻类55-60 原生动物原生动物56 维管束植物维管束植物49 鱼类和其他水生脊椎动物鱼类和其他水生脊椎动物3823（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌研究古细菌在

20、进化上具有重要意义，因为今天古研究古细菌在进化上具有重要意义，因为今天古细菌的生存环境与地球早期典型的环境极其相似，细菌的生存环境与地球早期典型的环境极其相似，新的研究表明真核细胞起源于古细菌。新的研究表明真核细胞起源于古细菌。通过对古细菌、真细菌和真核生物生物特征的比通过对古细菌、真细菌和真核生物生物特征的比较（见课本较（见课本P61P61表表3 31 1），得出古细菌比真细菌更），得出古细菌比真细菌更可能是真核细胞的祖先。可能是真核细胞的祖先。但真核细胞究竟起源于哪一类古细菌仍不能确定，但真核细胞究竟起源于哪一类古细菌仍不能确定，这个问题还需要更多的具有说服力的科学依据。这个问题还需要更多

21、的具有说服力的科学依据。24（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（三）真核细胞的祖先可能是古细菌25（四）真核细胞起源的途径（四）真核细胞起源的途径（四）真核细胞起源的途径（四）真核细胞起源的途径原核细胞与真核细胞之间差别悬殊，且缺少中间过渡型，原核细胞与真核细胞之间差别悬殊，且缺少中间过渡型，学者们在其进化过渡的方式上存在争论，提出两种不同的学者们在其进化过渡的方式上存在争论，提出两种不同的学说，即：学说，即：内共生起源学说内共生起源学说与与非共生起源学说（渐进说）非共生起源学说（渐进说）。Plant cellAnimal cell

22、bacteria261 1 内共生起源说内共生起源说内共生起源说内共生起源说由美国生物学家马古利斯由美国生物学家马古利斯（Lynn Margulis）于）于1970年出版的年出版的真核细胞的起源真核细胞的起源一书正式提出。一书正式提出。真核细胞的线粒体和叶绿体真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体可能来源于紫细菌，叶绿体可能来源于蓝菌），运动体可能来源于蓝菌），运动器来自共生的螺旋体类的真器来自共生的螺旋体类的真细菌。细菌。271 1）在在膜形态结构膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻相似。在藻

23、相似。在化学化学成分和成分和物理物理特性上，内外膜不一致，特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似，而线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似，而内膜则与原核细胞的质膜相似。内膜则与原核细胞的质膜相似。2 2）线粒体和叶绿体都是）线粒体和叶绿体都是半自主细胞器半自主细胞器，可以直接分裂，可以直接分裂进行繁殖，说明其具有独立生存的性质。它们含有进行繁殖，说明其具有独立生存的性质。它们含有的的裸露环状裸露环状DNADNA也像原核生物。也像原核生物。3 3）线粒体、叶绿体的核糖体在）线粒体、叶绿体的核糖体在大小大小和对蛋白质合成抑和对蛋白质合成抑制剂的制剂的反应性质反应性质上与

24、原核生物相似。上与原核生物相似。内共生起源说的证据支持内共生起源说的证据支持内共生起源说的证据支持内共生起源说的证据支持Fig:硅藻硅藻 diatom284 4）现有的现有的部分真核细胞部分真核细胞存在存在有内共生现象。如有的有内共生现象。如有的蓝细菌成为变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶蓝细菌成为变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得光合作用能绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得光合作用能力。力。5 5）根据）根据16SrRNA16SrRNA序列的比较序列的比较，红藻的叶绿体是从蓝，红藻的叶绿体是从蓝 藻演变而来的。藻演变而来的。23SrRNA23SrRNA、4.5SrR

25、NA4.5SrRNA、5SrRNA5SrRNA及及 tRNAtRNA的序列分析也得到类似的结果。的序列分析也得到类似的结果。6 6）同工酶与代谢途径同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。研究的证据也支持内共生学说。292 2 渐进说渐进说渐进说渐进说 2020世纪世纪7070年代尤泽尔年代尤泽尔(Uzzell)(Uzzell)等人提出等人提出的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列成是由原始的原核细胞，通过一系列DNADNA复制复制和和质膜的内陷质膜的内陷，形成了双层膜结构，即用，形成了双层膜结构，即用内内胞形成胞形成和

26、和细胞内间隔作用细胞内间隔作用的渐进发展来解释的渐进发展来解释细胞核和细胞器的起源。最近又有人提出细胞核和细胞器的起源。最近又有人提出膜膜进化理论进化理论，认为从原核细胞到真核细胞是渐，认为从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程，其理论依据包括：进的、直接的进化过程，其理论依据包括：30（1 1）原核与真核细胞之间存在着一些）原核与真核细胞之间存在着一些中间过渡型中间过渡型，例，例如原绿藻、红藻和蓝细菌。如原绿藻、红藻和蓝细菌。（2 2）从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需）从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵原核生物发

27、酵途径的重复、途径的重复、改造而建立的。改造而建立的。（3 3）某些行光合作用的原核生物具有复杂的）某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结胞内膜结构构。这一学说的致命这一学说的致命弱点弱点是不能解释线粒体和叶绿是不能解释线粒体和叶绿体内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，体内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，特别是内膜与原核细胞的质膜相似，外膜却与真核特别是内膜与原核细胞的质膜相似，外膜却与真核生物的质膜相似这一事实。生物的质膜相似这一事实。313 3 细胞核的起源细胞核的起源细胞核的起源细胞核的起源原始细胞都没有核膜，到真核细原始细胞都没有核膜，到真核细胞才具有双层的带有膜

28、孔的核被胞才具有双层的带有膜孔的核被膜，因此，真核细胞从其原核祖膜，因此，真核细胞从其原核祖先演化的根本关键在于带核膜的先演化的根本关键在于带核膜的核的产生。核的产生。核被膜起源于原核祖先体内已经核被膜起源于原核祖先体内已经具有的具有的原始性内质网原始性内质网。32贾第虫细胞核研究发现：贾第虫细胞核研究发现：贾第虫细胞核研究发现：贾第虫细胞核研究发现：a.a.不完整的核被膜不完整的核被膜的发现，支的发现，支持了关于核被膜起源于真核持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说；有的原始性内质网的假说；b.b.贾第虫核内的贾第虫核内的核骨架核骨架的

29、发现，的发现，意味着真核细胞的原核祖先意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前很可能已经具有核骨架的前身结构；身结构；c.c.核纤层未能检测核纤层未能检测到，意味着到，意味着至少典型的核纤层是在较晚至少典型的核纤层是在较晚的时候才发生的；的时候才发生的；Fig.贾第虫电镜照片贾第虫电镜照片33d.d.贾第虫的核内虽然已有贾第虫的核内虽然已有rRNArRNA，但却，但却没有核仁没有核仁，这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础。贾第虫的了必要的基础。贾第虫的核糖体构造核糖体构造是介是介于原核生物和典型真核生物之间的类型；于原核生物和典型真核生物

30、之间的类型；e.e.发现贾第虫的发现贾第虫的着丝粒蛋白着丝粒蛋白B B与动粒蛋白与动粒蛋白，在免疫印记特性上正好介于一般单细胞在免疫印记特性上正好介于一般单细胞 真核生物与原细菌的相应蛋白之间，此真核生物与原细菌的相应蛋白之间，此 发现对认识这些蛋白的起源很有意义。发现对认识这些蛋白的起源很有意义。344 4 其它细胞器的起源问题其它细胞器的起源问题其它细胞器的起源问题其它细胞器的起源问题 关于关于线粒体线粒体和和叶绿体叶绿体起源的研究结果倾向于内共生起起源的研究结果倾向于内共生起源学说，有些学者进一步主张质体起源于多次共生事件，源学说，有些学者进一步主张质体起源于多次共生事件，即多次共生起源

31、说。即多次共生起源说。一般认为一般认为内质网内质网与与核膜核膜的起源相关，具有同源性，它的起源相关，具有同源性，它们是细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。们是细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。中心体中心体与与鞭毛鞭毛的结构同源，形成也密切相关，从内共的结构同源，形成也密切相关，从内共生起源的观点，鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生生起源的观点，鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。中心体的起源仍需研究。演化的结果。中心体的起源仍需研究。细胞骨架细胞骨架系统的起源问题还有待做大量工作。系统的起源问题还有待做大量工作。355 原核细胞演变成真核细胞的历程原核细胞演变成真核细胞的历程比利时学者

32、德迪韦综合了真核细胞起源比利时学者德迪韦综合了真核细胞起源的内共生说和渐进说，提出了一个有代的内共生说和渐进说，提出了一个有代表性的看法表性的看法综合的假说。综合的假说。36综合说的要点综合说的要点综合说的要点综合说的要点（1 1）在）在2020亿年前，大气中氧含量显著增加，某些原核生物亿年前，大气中氧含量显著增加，某些原核生物除去了细胞壁，成为具有除去了细胞壁，成为具有双层质膜双层质膜的细胞，其内膜附有核的细胞，其内膜附有核糖体；糖体；（2 2）质膜不断）质膜不断内陷内陷，扩大了细胞的体积；，扩大了细胞的体积；（3 3）质膜进一步内陷，与细胞膜脱离，进入细胞质内，形）质膜进一步内陷，与细胞膜

33、脱离，进入细胞质内，形成众多的成众多的“胞内小泡胞内小泡”，它们的外膜附有核糖体；，它们的外膜附有核糖体；（4 4）有些）有些“胞内小泡胞内小泡”围绕着围绕着“拟核拟核”就变成了就变成了细胞核细胞核；（5 5）再通过吞噬（吞噬需氧细菌和蓝藻）和内共生作用，）再通过吞噬（吞噬需氧细菌和蓝藻）和内共生作用，相继形成了相继形成了过氧物酶体过氧物酶体、溶酶体溶酶体、线粒体线粒体和和叶绿体叶绿体等细胞等细胞器，不但消除了氧的毒害作用，还能利用氧来产能，供细器，不但消除了氧的毒害作用，还能利用氧来产能，供细胞生活所需；同时胞生活所需；同时“胞内小泡胞内小泡”进一步发展为高尔基体和进一步发展为高尔基体和内质

34、网。于是原来厌氧的原核生物，就转变成为内质网。于是原来厌氧的原核生物，就转变成为好氧的真好氧的真核生物核生物了。了。375 5 原核细胞演变成真核细胞的大致历程原核细胞演变成真核细胞的大致历程原核细胞演变成真核细胞的大致历程原核细胞演变成真核细胞的大致历程38三三三三 真核细胞起源的意义真核细胞起源的意义真核细胞起源的意义真核细胞起源的意义（一）为生物性分化和有性生殖打下基（一）为生物性分化和有性生殖打下基础础 有丝分裂有丝分裂是真核生物和原核生物的主是真核生物和原核生物的主要区别之一，要区别之一，减数分裂减数分裂与有丝分裂在机制与有丝分裂在机制上相似，上相似，减数分裂减数分裂在在有丝分裂有丝

35、分裂的基础上与的基础上与双倍性同时产生，即出现生殖细胞的融合双倍性同时产生，即出现生殖细胞的融合以及融合后的还原。由两性个体组成种群以及融合后的还原。由两性个体组成种群行有性生殖，提高了行有性生殖，提高了遗传变异遗传变异的可能性，的可能性，大大推动了进化的速度。大大推动了进化的速度。39（二）推动生物向多细胞化方向发展（二）推动生物向多细胞化方向发展 原核细胞的遗传系统还不足以实现复原核细胞的遗传系统还不足以实现复杂的细胞间遗传调控，真核细胞使多细胞杂的细胞间遗传调控，真核细胞使多细胞化成为可能，最终发展出具有分化的化成为可能，最终发展出具有分化的组织组织和行使特殊功能的和行使特殊功能的器官器

36、官的复杂生物，进而的复杂生物，进而导致了动植物的分化，不但使生物的体形导致了动植物的分化，不但使生物的体形向高级发展，而且，地球上整个向高级发展，而且，地球上整个生态系统生态系统也由原来的二极变为三极，更加复杂化。也由原来的二极变为三极，更加复杂化。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。阶段。404 4 关于病毒起源问题的讨论关于病毒起源问题的讨论关于病毒起源问题的讨论关于病毒起源问题的讨论病毒起源的退化学说病毒起源的于胞内核酸成分的学说裸基因说415 5 生物进化的又一重大事件生物进化的又一重大事件生物进化的又一重大事件生物进化的又一重大事件-多细胞化多细胞化多细胞化多细胞化1)生物多细胞化的最新化石证据:多细胞生物大约出现在6亿年前近年,在21亿年前的地层中发现了最早的多细胞生物化石2)多细胞生物起源的模式:l单细胞原生生物细胞分裂后不分离而形成群体l群体中的细胞已经分化,既有分工,又互相依赖l群体中另外的细胞各自分化、发展为体细胞和性细胞42