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1、第七章第七章 脂类代谢脂类代谢(Lipid Metabolism)5 5 学学 时时 第一节第一节 脂质的酶促水解脂质的酶促水解脂类脂类脂肪脂肪:甘油三酯(脂肪酸与甘油)甘油三酯(脂肪酸与甘油)类脂类脂固醇类固醇类磷脂磷脂糖脂糖脂脂脂 类类(Lipid Classes)1、脂肪是氧化供能和储存能量的物质、脂肪是氧化供能和储存能量的物质 2、类脂是组成生物细胞膜的必要成分、类脂是组成生物细胞膜的必要成分 3、许多脂类还是合成体内某些活性物质的原料。、许多脂类还是合成体内某些活性物质的原料。胆胆固固醇醇胆胆汁汁酸酸、VD3、肾肾上上腺腺皮皮质质激激素素、性性激激素;素;高度不饱和脂肪酸高度不饱和脂
2、肪酸 磷脂,前列腺素。磷脂,前列腺素。脂类的生理功能:脂类的生理功能:脂肪的降解:脂肪的降解:脂肪脂肪+3 H2O 甘油甘油+3 脂肪酸脂肪酸脂酶脂酶(3 3种脂肪酸)种脂肪酸)第二节第二节 三酰甘油的分解代谢三酰甘油的分解代谢 一、甘油的氧化一、甘油的氧化磷酸二羟丙酮就是联磷酸二羟丙酮就是联系甘油代谢与糖代谢系甘油代谢与糖代谢的关键物质的关键物质.动物的甘油需要运到动物的甘油需要运到肝细胞中进行氧化分肝细胞中进行氧化分解解甘油甘油计算计算1 1moLmoL甘油彻底氧化能生成多少甘油彻底氧化能生成多少moLATPmoLATP?二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化分解氧化分解 饱和脂肪酸饱和脂肪酸v-
3、氧化氧化v-氧化氧化v-氧化氧化v单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸v多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 奇数奇数C原子脂肪酸原子脂肪酸 -氧化作用概念氧化作用概念脂肪酸氧化分解时,在碳链的脂肪酸氧化分解时,在碳链的-碳原子与碳原子与-碳原子之碳原子之间断裂,使碳原子成双成对地断裂下来,生成一分子乙间断裂,使碳原子成双成对地断裂下来,生成一分子乙酰酰CoACoA和比原来少两个碳原子的脂酰和比原来少两个碳原子的脂酰CoACoA的过程称为的过程称为-氧化。氧化。AMP+PPiFADH2+NADH+H+ATPH2O+2HSCoAFAD2+NAD+纯纯化化合合物物排泄物的化学排泄物的化学
4、分析分析实验依据:实验依据:脂肪酸在体内的转变过程脂肪酸在体内的转变过程苯环苯环1904年年 F.Knoop前提:已知动物体内不能降解苯环前提:已知动物体内不能降解苯环 方案:苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物方案:苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物 脂肪酸脂肪酸-氧化实验证据氧化实验证据苯乙酸苯乙酸苯甲酸苯甲酸(1 1)脂肪酸的活化)脂肪酸的活化脂酰脂酰CoACoA的形成的形成 细胞定位:胞液(细胞质)细胞定位:胞液(细胞质)相当于消耗相当于消耗2 2个个ATPATP中间产物中间产物(2 2)脂肪酸的转运)脂肪酸的转运 N+(CHN+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 CO
5、O-COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CHN+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO-COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-SR-C-S CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiADP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-R-C-SCoASCoA-氧化氧化线粒体内膜线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体肉碱酯酰转移酶肉碱酯酰转移酶肉碱酯酰转移酶肉碱酯酰转移酶在线粒体中,脂酰在线粒体中,脂酰CoACoA每进行一次每进行一次-氧化要经过氧化要
6、经过脱氢脱氢、加水加水、再脱氢再脱氢、硫解四步,生成一分子比硫解四步,生成一分子比原来少两个碳原子的脂酰原来少两个碳原子的脂酰CoACoA及一分子乙酰及一分子乙酰CoACoA。(3 3)脂肪酸的)脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脱氢脱氢 脂酰脂酰CoACoA经脂酰经脂酰CoACoA脱氢酶催化,在其脱氢酶催化,在其和和碳原子上脱氢,生成碳原子上脱氢,生成2 2-反烯脂酰反烯脂酰CoACoA,该脱该脱氢反应的辅基为氢反应的辅基为FADFAD。加水(水合反应)加水(水合反应)2 2-反烯脂酰反烯脂酰CoACoA在在2 2-反烯脂酰反烯脂酰CoACoA水合酶催化下,在双键上加水生成水合酶催化下,在双键上加
7、水生成L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA。脱氢脱氢 L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA在在L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢脱氢酶催化下,脱去酶催化下,脱去碳原子与羟基上的氢原子生成碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰酮脂酰CoACoA,该反应的辅酶为该反应的辅酶为NADNAD+。硫解硫解 在在-酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶催化下,硫解酶催化下,-酮脂酮脂酰酰CoACoA与与CoACoA作用,硫解产生作用,硫解产生1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA和比原和比原来少两个碳原子的脂酰来少两个碳原子的脂酰CoACoA。关于关于-氧化的几个问题氧化的几个问题 细胞定位:线粒体细胞定位:线粒体 肉毒碱的帮
8、助肉毒碱的帮助 乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化,或进入乙醛进入三羧酸循环彻底氧化,或进入乙醛酸循环,也可以作为合成脂肪,糖和某些氨基酸酸循环,也可以作为合成脂肪,糖和某些氨基酸的原料。的原料。(4 4)脂肪酸氧化的能量生成)脂肪酸氧化的能量生成 脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成如软脂酸(如软脂酸(C16):):n7次次-氧化,生成氧化,生成8分子乙酰分子乙酰CoA、7分子分子FADH2及及7分子分子NADH+H+即即 108+2.57+1.57=108分子分子ATPn 脂肪酸活化时消耗脂肪酸活化时消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键n净生成净生成108-2=106分子分子ATPn
9、能量利用率?能量利用率?2、酮体的利用、酮体的利用肝内合成肝外利用肝内合成肝外利用肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分解,而是采用酮体的形式将乙酰解,而是采用酮体的形式将乙酰解,而是采用酮体的形式将乙酰解,而是采用酮体的形式将乙酰CoACoACoACoA经血液运送到肝经血液运送到肝经血液运送到肝经血液运送到肝外组织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组外组织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组外组织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组外组
10、织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进一步分解成乙酰一步分解成乙酰一步分解成乙酰一步分解成乙酰CoACoACoACoA参加三羧酸循环。参加三羧酸循环。参加三羧酸循环。参加三羧酸循环。肝内合成肝外利用肝内合成肝外利用3、酮体生成的生理意义、酮体生成的生理意义 正常:缺糖时,肝为肝外组织(心、肾、骨骼肌)正常:缺糖时,肝为肝外组织(心、肾、骨骼肌)提供的能源物质;提供的能源物质;异常:在异常:在饥饿、糖尿病饥饿、
11、糖尿病时,酮体生成过多,可引起时,酮体生成过多,可引起血、尿中酮体含量过高或酸中毒血、尿中酮体含量过高或酸中毒。四、乙醛酸循环四、乙醛酸循环1 1、乙醛酸循环的乙醛酸循环的生化历程生化历程4 4、脂肪代谢和糖代谢的关系脂肪代谢和糖代谢的关系3 3、乙醛酸循环的乙醛酸循环的生理意义生理意义 2 2、乙醛酸循环乙醛酸循环与与糖异生的关系糖异生的关系CoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺顺乌头乌头酸酶酸酶1 1、乙醛酸循、乙醛酸循环反应历程环反应历程NAD+NADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COO
12、COO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸2 2、脂肪代谢和糖代谢的关系、脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油TCA乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原(或淀粉)糖原(或淀粉)1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物糖糖异异生生作作用用3 3、乙醛酸循环的生物学意义、乙醛酸循环的生物学意义(1 1)可以以二碳为起始物合成)可以以二碳为起始物合成TCATCA
13、循环中的二羧酸与三羧酸,循环中的二羧酸与三羧酸,只需少量只需少量“引物引物”,便可产生四碳物和六碳物,是,便可产生四碳物和六碳物,是TCATCA上的补上的补充。充。(2 2)由于丙酮酸氧化为乙酰)由于丙酮酸氧化为乙酰CoACoA是不可逆的,依靠脂肪大量是不可逆的,依靠脂肪大量合成糖较困难。植物、微生物体内通过乙醛酸循环途径进行,合成糖较困难。植物、微生物体内通过乙醛酸循环途径进行,合成苹果酸后氧化变成草酰乙酸,脱羧后生成丙酮酸,再糖合成苹果酸后氧化变成草酰乙酸,脱羧后生成丙酮酸,再糖原异生合成糖。是原异生合成糖。是植物种子萌发的脂肪转化为糖的途径。植物种子萌发的脂肪转化为糖的途径。第三节第三节
14、 三酰甘油的合成代谢三酰甘油的合成代谢 甘油甘油-磷酸的生物合成磷酸的生物合成 脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成三酰甘油的合成三酰甘油的合成一、甘油一、甘油-磷酸的生物合成磷酸的生物合成两个途径:两个途径:1、甘油经磷酸化转变形成、甘油经磷酸化转变形成2、二羟丙酮磷酸还原形成、二羟丙酮磷酸还原形成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成两条途径:两条途径:l 从头合成,以从头合成,以2C为起始物(细胞质中)为起始物(细胞质中)l 脂肪酸脂肪酸C链的延长(线粒体、微粒体中)链的延长(线粒体、微粒体中)(一)从头合成(一)从头合成定义:脂肪酸从头合成指的是以二碳物乙酰辅酶定义:脂肪酸从头合成指的是
15、以二碳物乙酰辅酶A A为为原料,在乙酰辅酶原料,在乙酰辅酶A A羧化酶和脂肪酸合成酶系的作用羧化酶和脂肪酸合成酶系的作用下,逐步延长碳链合成脂肪酸的过程。下,逐步延长碳链合成脂肪酸的过程。原料:原料:反应需要:反应需要:ACP、ATP、CO2、Mn2+和和NADPH乙酰辅酶乙酰辅酶A -氧化氧化 糖代谢糖代谢氨基酸的氨基酸的C架架产物:产物:软脂酸(棕榈酸、软脂酸(棕榈酸、16C饱和脂肪酸)饱和脂肪酸)(1)脂肪酸合成的原料及转运)脂肪酸合成的原料及转运外外外外膜膜膜膜水腔水腔水腔水腔内内内内膜膜膜膜乙酰乙酰CoA细胞定位:细胞质细胞定位:细胞质细胞质细胞质线粒体线粒体 乙酰乙酰CoACoA从
16、线粒体内至胞液的运转从线粒体内至胞液的运转丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰CoACoACoACoA(2)丙二酰丙二酰CoACoA的生成的生成CH3COSCoA+CO2 CH2乙酰辅酶乙酰辅酶A羧化酶羧化酶ATP、生物素、生物素、Mn2+COOHCOSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA 脂脂酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构的辅基结构辅基:辅基:4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺CH2-Ser-ACP77AA77AA3636O-脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系(FAS)AC
17、PACP 乙酰乙酰CoACoA转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转酰基酶转酰基酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 (3)软脂酸的合成)软脂酸的合成 酰基转移反应酰基转移反应CH3COSCoA+HSACP CH3COSACP+HSCoACH2 +HSACP CH2 +HSCoA乙酰乙酰CoA转移酶转移酶丙二酰丙二酰CoA:ACP转酰基酶转酰基酶COOHCOSCoACOOHCOSACP乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙
18、酰ACPACPACPACP丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰CoACoACoACoA丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰ACPACPACPACP 缩合反应缩合反应CH3COSACPCOOH CH2COSACP+-酮脂酰酮脂酰ACP合成酶合成酶CH3COCH2COSACP乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACPACPACP+CO2 +HSACP乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACPACPACP丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰ACPACPACPACP 第一次还原第一次还原CH3COCH2COSACPCH3CHOHCH2COSACPNADPH+H+NADP+-酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACPA
19、CPACP羟丁酰羟丁酰羟丁酰羟丁酰ACPACPACPACP由由PPP途途径产生径产生 脱水脱水CH3CHOHCH2COSACP-羟丁酰羟丁酰羟丁酰羟丁酰ACPACPACPACPCH3CH=CHCOSACP,-烯丁酰烯丁酰烯丁酰烯丁酰ACPACPACPACPH2O-羟酯酰羟酯酰羟酯酰羟酯酰ACPACPACPACP脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶 再还原再还原CH3CH=CHCOSACP,-烯丁酰烯丁酰烯丁酰烯丁酰ACPACPACPACPCH3CH2CH2COSACP丁酰丁酰丁酰丁酰ACPACPACPACPNADPH+H+NADP+烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶由由PPP途径产生途径产生CH3COSACP
20、乙酰乙酰乙酰乙酰ACPACPACPACP63 合成酶合成酶合成酶合成酶245还原酶还原酶还原酶还原酶脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶还原酶还原酶4C4C6C6C6C4C6C3C4CCO26C6C8C 16C硫硫硫硫酯酯酯酯酶酶酶酶 软脂酸软脂酸+ACP丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰ACPACPACPACP1脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2CO-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH)CH2CO-SACP CH3CH=CH2C0-SACP CH3CH2CH2CO-SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3CO
21、CoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+H H2 2O O CH3(CH2)14CO-SACP+CO2ACP(4)(4)总结总结 脂肪酸生物合成的原料是乙酰辅酶脂肪酸生物合成的原料是乙酰辅酶A,但丙二酰辅但丙二酰辅酶酶A是二碳单位的直接供体(除了是二碳单位的直接供体(除了2个个C原子来源于乙原子来源于乙酰辅酶酰辅酶A,其他均来自丙二酰辅酶其他均来自丙二酰辅酶A),合成为偶数),合成为偶数C的脂肪的脂肪酸酸,终止于,终止于16C脂肪酸。脂肪酸。总反应:总反应:C
22、H3COSCoA+7CH2 +14NADPH+H+C15H31COOH+8CoASH+14NADP+6H2O+7CO2COOHCOSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA丙二酰丙二酰丙二酰丙二酰CoACoACoACoA软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸 脂肪酸合成过程以脂肪酸合成过程以ACP为载体,还原反应以为载体,还原反应以NADPH+H+为辅酶,它来自为辅酶,它来自PPP途径中。途径中。从头合成与从头合成与从头合成与从头合成与-氧化氧化的区别的区别的区别的区别从头合成从头合成-氧化氧化 反应场所反应场所 细胞质细胞质 线粒体线粒体转运系统转运系统 柠檬酸柠檬酸-丙酮酸转运系丙酮酸转运系统统肉
23、毒碱转运系统肉毒碱转运系统酰基载体酰基载体 HSACP HSCoA 二碳单位二碳单位丙二酰丙二酰CoA乙酰乙酰CoA辅助因子辅助因子NADPH+H+NAD+、FAD 酶酶 7种种 4种种 反应反应 缩合、还原、缩合、还原、脱水、还原脱水、还原 氧化、水合、氧化、水合、氧化、硫解氧化、硫解 能量变化能量变化 消耗消耗7个个ATP及及14个个NADPH 产生产生129个个ATP 脂肪酸的脂肪酸的从头合成不是从头合成不是-氧化的简单逆转氧化的简单逆转 (二)脂肪酸碳链的延长途径(二)脂肪酸碳链的延长途径比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂肪酸在比软脂酸碳链更长的脂
24、肪酸在线粒体线粒体线粒体线粒体或或或或微粒体微粒体微粒体微粒体中完成操作中完成操作中完成操作中完成操作硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成硬脂酸等的合成通过通过通过通过肉毒碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱载运。载运。载运。载运。软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰CoACoA 乙酰乙酰CoA HSCoA缩合酶缩合酶C18C18酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰CoACoA还原酶还原酶脱水酶脱水酶还原酶还原酶C18C18脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA硬脂酸硬脂酸同样方式延长同样方式延长至至C22、C24等等?1、活化、活化+ATP甘油激酶甘油激酶P+ADP甘油甘油 3-磷酸磷酸甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸+HSCoA脂肪
25、酸硫激酶脂肪酸硫激酶RCOSCoA脂酰脂酰CoACoA三、三酰甘油的合成三、三酰甘油的合成三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶甘油甘油-3-磷酸酰基转移酶磷酸酰基转移酶2单酰甘油酰基转移酶单酰甘油酰基转移酶磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷脂酸二酰甘油二酰甘油脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖糖或淀粉或淀粉磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸琥珀酸 乙醛酸循环乙醛酸循环CO2+H2OTCA循环循环丙二酰丙二酰CoA脂酰辅酶脂酰辅酶A-氧化氧化脂肪代谢与糖代谢的
26、关系脂肪代谢与糖代谢的关系第四节第四节 类脂的代谢类脂的代谢1、磷脂磷脂的的降解降解与与生物合成生物合成生物合成生物合成(自学)(自学)(自学)(自学)2、胆固醇胆固醇的生物合成的生物合成与转化与转化磷磷脂脂酶酶的的作作用用部部位位磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2(B2)磷脂酶磷脂酶 A1(B1)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂):X:-OCH2CH2NH2 磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰胆碱(卵磷脂):X:-OCH2CH2N+(CH3)3 胆固醇的生物合成与转化胆固醇的生物合成与转化一、胆固醇的合成胆固醇的合成二、胆固醇的转化碳源:碳源:乙酰CoA还原剂:还原剂:NA
27、DPH、ATP。生物合成分四个阶段:生物合成分四个阶段:(1)1分子乙酰分子乙酰CoA 1分子分子3-甲基甲基-3,5二羟戊酸二羟戊酸(MVA):甲瓦龙酸):甲瓦龙酸(2)MVA IPP(异戊烯醇焦磷酸脂)(异戊烯醇焦磷酸脂)(3)6分子分子IPP 1分子鲨烯(分子鲨烯(30C)(4)鲨烯)鲨烯 羊毛脂固醇(羊毛脂固醇(30C)胆固醇(胆固醇(27C)胆固醇合成同位素示踪实验证明,复杂的胆固醇分子能在动物同位素示踪实验证明,复杂的胆固醇分子能在动物体内由小分子物质乙酸缩合而成,乙酰体内由小分子物质乙酸缩合而成,乙酰CoA为合成为合成胆固醇的原料。胆固醇的原料。胆固醇的转化:胆固醇的转化:1 1、甘氨胆酸、牛磺胆酸、甘氨胆酸、牛磺胆酸2 2、VitDVitD3 3、VitDVitD2 23 3、肾上腺皮质激素、肾上腺皮质激素4 4、性激素、性激素5 5、胆固醇脂、胆固醇脂蛋白、胆酸、胆固醇脂、胆固醇脂蛋白、胆酸6 6、其他固醇:羊毛脂固醇、胆甾烷醇、粪固醇、其他固醇:羊毛脂固醇、胆甾烷醇、粪固醇胆固醇的转化 动物体内胆固醇可转变成类固醇动物体内胆固醇可转变成类固醇
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