植物生理学考研笔记自己总结.pdf

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1、植 物 生 理 学 一、植 物 生 理 学 概 述(一)植 物 生 理 学 的 研 究 内 容 1.植 物 生 理 学(plant physiology)：以 学 习 和 研 究 构 成 植 物 的 各 个 部 分 乃 至 整 体 的 功 能 及 其 调 控 机 制 为 主 要 内 容，通 过 了 解 其 功 能 实 现 过 程 及 其 调 控 的 机 制 来 不 断 深 入 地 阐 明 植 物 生 命 活 动 的 规 律 和 本 质.人 为 将 植 物 的 生 命 活 动 分 为 物 质 与 能 量 代 谢，信 息 传 递 和 信 号 转 导，生 长 发 育 与 形 杰 建 成。植 物 的

2、生 长 发 育 是 植 物 生 命 过 程 的 外 在 表 现。生 长 指 由 于 细 胞 数 目 的 增 加/细 胞 体 积 的 扩 大 而 导 致 的 植 物 个 体 体 积 和 重 量 的 增 加。发 育 指 由 于 细 胞 的 分 化 所 导 致 的 新 组 织/新 器 官 的 出 现 所 造 成 的 一 系 列 形 态 变 化(或 称 形 态 建 成)，包 括 从 种 子 萌 发 到 死 亡 的 全 过 程。植 物 生 长 发 育 的 基 础 是 植 物 体 内 物 质 和 能 量 代 谢 过 程。2、植 物 生 理 学 的 基 本 内 容：(1)细 胞 结 构 与 功 能：它 是

3、各 种 生 理 活 动 与 代 谢 过 程 的 组 织 基 础；生 命 现 象 是 细 胞 存 在 的 运 动 方 色。(2)代 谢 生 理：即 水 分 生 理、矿 质 与 氮 素 营 养、光 合 作 用、呼 吸 作 用、同 化 物 的 运 输 分 配、以 及 信 息 传 递 和 信 号 转 导 等；(3)发 育 生 理：它 是 各 种 功 能 与 代 谢 活 动 的 综 合 反 应，包 含 植 物 的 生 长 物 质、植 物 的 生 长、分 化、发 育、生 殖 与 衰 老 等；(4)环 境 生 理：主 要 介 绍 影 响 植 物 生 理 代 谢 的 环 境 因 素 以 及 植 物 对 不 良

4、 环 境 的 反 应。(二)植 物 生 理 学 的 发 展 简 史 1.植 物 生 理 学 的 孕 育 阶 段(1617世 纪)研 究 植 物 营 养 问 题 的 试 验(1)柳 树 枝 条 试 验(Van Helment)在 一 个 大 木 桶 中 装 入 90kg 士 康，栽 植 了 一 株 2.27kg的 柳 枝，以 后 只 浇 灌 雨 水，而 防 止 灰 尘 进 入 土 壤 中。5 年 后 柳 树 重 达 76.7kg,而 土 壤 重 量 只 减 少 了 几 十 克。范 海 尔 蒙 特 由 此 认 为 植 物 是 从 环 境 中 摄 取 水 分 来 构 成 其 躯 体 的。是 第 一

5、个 用 科 学 实 验 来 探 讨 植 物 营 养 本 质 的 人，否 定 了 亚 里 士 多 德 的 植 物 营 养 的 腐 殖 质 学 说(植 物 通 过 类 似 于 动 物 经 胃 肠 吸 收 营 养 的 方 式 以 植 物 的 根 从 土 壤 中 吸 收 腐 殖 质 来 构 成 其 躯 体)。1771年，氧 的 发 现 者 英 国 普 里 斯 特 利 发 现 绿 色 植 物 有 一 定 的 净 化 空 气 的 作 用。1779年，荷 兰 英 格 豪 斯 植 物 只 有 在 光 下 才 有 净 化 空 气 的 作 用，并 且 只 有 植 物 的 绿 色 部 分 才 具 备 这 种 能 力

6、。瑞 士，索 苏 尔 利 用 定 量 化 学 实 验 证 明，植 物 在 光 下 吸 收 的 二 氧 化 碳 与 放 出 的 氧 气 有 等 体 积 关 系，但 植 物 体 所 增 加 的 质 量 与 放 出 的 氧 气 质 量 超 过 了 所 吸 收 二 氧 化 碳 的 质 量，认 为 多 余 的 质 量 是 由 水 提 供 的。法 国 布 森 高 建 立 的 植 物 无 土 栽 培 试 验 方 法 为 植 物 矿 质 营 养 的 研 究 奠 定 了 技 术 基 础。灰 分 分 析 试 验(李 比 希,1840)气 体(CO?HQ NO2)植 物(燃 烧)灰 分(P K Ca)矿 质 营 养

7、 学 说：土 壤 提 供 了 矿 质 营 养，确 立 了 植 物 区 别 于 动 物 的“自 养”特 性。著 作：化 学 在 农 学 及 生 理 学 中 的 应 用，成 为 利 用 化 学 肥 料 理 论 的 创 始 人。李 比 希 矿 质 营 养 学 说 的 建 立 也 标 志 着 植 物 生 理 学 作 为 一 门 学 科 的 诞 生。2、植 物 生 理 学 诞 生、成 长 阶 段)(1)自 然 科 学 三 大 发 现：细 胞 学 说，能 量 守 恒 定 律 和 生 物 进 化 论(2)费 弗 尔 和 范 特 霍 夫 研 究 了 细 胞 渗 透 现 象，提 出 细 胞 渗 透 学 说，科

8、学 地 解 释 了 水 分 进 出 细 胞 的 现 象。俄 国-季 米 里 亚 捷 夫 证 明 光 合 作 用 所 利 用 的 光 就 是 叶 绿 素 所 能 吸 收 的 光。(3)萨 克 斯 植 物 生 理 学 讲 义，费 弗 尔 植 物 生 理 学 两 部 著 作 的 问 世 标 志 着 植 物 生 理 学 已 经 成 为 一 门 新 兴 的 独 立 学 科。从 植 物 学 和 农 学 中 分 离 出 来。3、现 代 植 物 生 理 学 发 展 阶 段卡 尔 文 和 本 森 及 同 事 利 用 放 射 性 示 踪(14c示 踪)技 术 和 纸 层 析 技 术 揭 示 了 光 合 作 用 中

9、 CO2同 化 的 生 化 反 应 步 骤，提 出 了 著 名 的 卡 尔 文 循 环 代 谢 途 径，即 C3途 径。1 9 6 5,美 国-科 思 谢 克 等 人 发 现 了 光 合 作 用 C,途 径。随 后 人 们 又 发 现 景 天 酸 代 谢 途 径(CA M).美 国-斯 图 尔 德 证 实 单 个 植 物 细 胞 在 适 当 的 条 件 下 能 够 发 育 成 为 完 整 的 植 物 个 体。植 物 光 周 期 现 象 和 光 敏 素 的 发 现，生 长 素 分 子 结 构，抗 逆 生 理 2 0世 纪 2 0年 代 开 始，钱 崇 谢、李 继 侗、罗 宗 洛、汤 佩 松 讲

10、授 植 物 生 理 学、建 立 了 植 物 生 理 实 验 室。2 1世 纪 的 植 物 生 理 学 发 展 前 景 1、研 究 层 次 越 来 越 深 入 2、学 科 之 间 相 互 渗 透 3、理 论 联 系 实 际 4、研 究 手 段 现 代 化 二、植 物 细 胞 生 理(一)植 物 细 胞 概 述 1665年 英 国 学 者 胡 克(Hooke)首 次 描 述 植 物 细 胞 1 8 3 8年 和 1 8 3 9年 德 国 植 物 学 家 施 莱 登(Schleiden)和 动 物 学 家 施 旺(Schwann)创 立 细 胞 学 说(c e lltheory)(1 9世 纪 自

11、然 科 学 三 大 发 现 之 一)。1.细 胞 的 共 性 1)所 有 的 细 胞 表 面 均 有 由 磷 脂 双 分 子 层 与 镶 嵌 蛋 白 质 构 成 的 生 物 膜，即 细 胞 膜；2)所 有 细 胞 都 有 两 种 核 酸，即 DNA和 RNA,它 们 作 为 遗 传 信 息 复 制 与 转 录 的 载 体；3)除 个 别 特 化 细 胞 外，作 为 合 成 蛋 白 质 的 细 胞 器 一 一 核 糖 体，毫 无 例 外 地 存 在 于 一 切 细 胞 内；4)细 胞 的 增 殖 一 般 以 一 分 为 二 的 方 式 进 行 分 裂，遗 传 物 质 在 分 裂 前 复 制 加

12、倍，在 分 裂 时 均 匀 地 分 配 到 两 个 子 细 胞 内，这 是 生 命 繁 衍 的 基 础 和 保 证。2.高 等 植 物 细 胞 特 点 原 核 细 胞(prokaryotic c e l l)：一 般 体 积 很 小，直 径 为 0.2 10 tlm不 等，没 有 典 型 的 细 胞 核，即 没 有 核 膜 将 它 的 遗 传 物 质 与 细 胞 质 分 开，只 有 一 个 由 裸 露 的 环 状 DNA分 子 构 成 的 拟 核 体(n u cleo id)。除 核 糖 体、类 囊 体 外，一 般 不 存 在 其 它 细 胞 器，原 核 细 胞 以 无 丝 分 裂(a m i

13、to sis)方 式 进 行 繁 殖。由 原 核 细 胞 构 成 的 有 机 体 称 为 原 核 生 物(prokaryote)真 核 细 胞(eukaryotic c e l l)：体 积 较 大，直 径 约 核 1 0 0 u m,其 主 要 特 征 是 细 胞 结 构 的 区 域 化，即 核 质 被 膜 包 裹，有 细 胞 核 和 结 构 与 功 能 不 同 的 细 胞 器(c e ll o rg a n e lle)；多 种 细 胞 器 之 间 通 过 膜 的 联 络 形 成 了 一 个 复 杂 的 内 膜 系 统。真 核 细 胞 的 染 色 体 由 线 状 DNA与 蛋 白 质 组

14、成，细 胞 分 裂 以 有 丝 分 裂(reductionm ito s is)为 主。由 真 核 细 胞 构 成 的 有 机 体 称 为 真 核 生 物(eukaryote)包 括 了 绝 大 多 数 单 细 胞 生 物 与 全 部 的 多 细 胞 生 物。原 核 细 胞 与 真 核 细 胞 的 区 别 区 别 原 核 细 胞 真 核 细 胞 大 小 C lO um 10100 um细 胞 核 无 核 膜 有 双 层 的 核 膜 染 形 状 环 状 DNA分 子 线 性 DNA分 子 色 数 目 一 个 基 因 连 锁 群 2 个 以 上 基 因 连 锁 群 体 组 成 DNA裸 露 或 结

15、 合 少 量 蛋 白 质 DNA同 组 蛋 白 和 非 组 蛋 白 结 合 DNA序 列 无 或 很 少 有 重 复 序 列 有 重 复 序 列 基 因 表 达 RNA和 蛋 白 质 在 同 一 区 间 合 成 RNA核 中 合 成 和 加 工；蛋 白 质 细 胞 质 合 成 细 胞 分 裂 二 分 或 出 芽 有 丝 分 裂 和 减 数 分 裂，内 膜 无 独 立 的 内 膜 有，分 化 成 各 种 细 胞 器2.高 等 植 物 细 胞 的 主 要 结 构 鞭 毛 构 成 鞭 毛 蛋 白 微 管 蛋 白 光 合 与 呼 吸 酶 分 布 质 膜 线 粒 体 和 叶 绿 体 核 糖 体 70S(

16、50S+30S)80S(60S+40S)营 养 方 式 吸 收，有 的 行 光 合 作 用 吸 收，光 合 作 用，内 吞 细 胞 壁 肽 聚 糖、蛋 白 质、脂 多 糖、脂 蛋 白 纤 维 素（植 物 细 胞）层 黑 连 取 同 生 生 孔 同 质 WB胞 初 次 纹 脑 1的 核 原 生 加 休 V双 层 妆 细 胞 r 细 胞 核）线 赦 体 i 质 侔,叶 球 体（府 同 过 d）冷 2 年 铀 脑 槌 Y一 公 J 4*化 物 体（乙 ffiF IK;体 液 沟 H 白 体 出,而 6al 光*内 质 网 90%左 右 是 多 糖（纤 维 素、半 纤 维 素 和 果 胶 类 一 半

17、乳 糖 醛 酸 组 成 的 多 聚 体），10%左 右 是 蛋 白 质（最 早 发 现 的 结 构 蛋 白 是 伸 展 蛋 白，初 生 壁 中）、木 质 素 和 矿 质 等。细 胞 壁：植 物 细 胞 最 大 的 钙 库 细 胞 壁 果 胶 质 水 解 的 产 物 主 要 是（半 乳 糖 醛 酸）。构 成 植 物 细 胞 初 生 壁 的 干 物 质 中，含 量 最 高 的 是 多 糖。/下 列 蛋 白 质 中，属 于 植 物 细 胞 壁 结 构 蛋 白 的 是（伸 展 蛋 白）钙 调 蛋 白 和 扩 张 蛋 白 属 于 调 节 蛋 白。植 物 细 胞 壁 中 含 量 最 高 的 矿 质 元 素

18、 是 钙。（2）细 胞 壁 的 结 构 特 点 胞 间 层 一 果 胶 质（果 胶 酸、果 胶 和 原 果 胶）；初 生 壁 纤 维 素、半 纤 维 素、果 胶 质。次 生 壁 一 纤 维 素、木 质 素 很 多 细 胞 只 有 初 生 壁，如 分 生 组 织 细 胞、胚 乳 细 胞 等。(3)细 胞 壁 的 生 理 功 能 维 持 细 胞 形 状，控 制 细 胞 生 长；物 质 运 输 与 信 息 传 递 细 胞 壁 允 许 离 子、多 糖 等 小 分 子 和 低 分 子 量 的 蛋 白 质 通 过，而 将 大 分 子 或 微 生 物 等 阻 于 其 外；防 御 与 抗 性 细 胞 壁 中

19、一 些 寡 糖 片 段 能 诱 导 植 保 素 的 形 成；防 病 抗 逆 的 功 能；2.植 物 细 胞 膜 系 统 生 物 膜：构 成 细 胞 的 所 有 膜 的 总 称；质 膜(原 生 质 膜)：处 于 细 胞 质 外 面 的 一 层 膜；内 膜：处 于 细 胞 质 中 构 成 各 种 细 胞 器 的 膜(1)化 学 组 成 蛋 白 质：60%65%,体 积 大，数 目 少 脂 类：25%40%,体 积 小，数 目 多，有 硫 脂、糖 脂、磷 脂(含 量 最 多，磷 酸 基 的 复 合 脂,如 甘 油 磷 脂：卵 磷 脂 和 脑 磷 脂)糖：5%膜 蛋 白 含 量 越 高，膜 的 功 能

20、 越 复 杂。植 物 细 胞 质 膜 中，含 量 最 高 的 脂 类 物 质 是:磷 脂。(2)膜 的 结 构 磷 脂 有 极 性“头 部”和 由 二 条 长 脂 肪 酸 链 组 成 的 非 极 性“尾 巴”。Flow mosaic model(流 动 镶 嵌 模 型，强 调 不 对 称 性 和 流 动 性)膜 的 不 对 称 性：主 要 是 由 脂 类 和 蛋 白 质 分 布 的 不 对 称 造 成 的。蛋 白 质 在 膜 中 有 的 半 埋 于 内 分 子 层，有 的 半 埋 于 外 分 子 层，即 使 贯 穿 全 膜 的 蛋 白 质 也 是 不 对 称 的。另 外，寡 糖 链 的 分 布

21、 也 是 不 对 称 的，它 们 大 多 分 布 于 外 分 子 层。膜 的 流 动 性：膜 脂 和 膜 蛋 白 均 可 侧 向 移 动。侧 向 运 动 是 膜 脂 的 基 本 运 动 方 式，其 他 运 动 方 式 还 有 膜 脂 分 子 的 自 旋，尾 部 的 摆 动，双 层 膜 脂 间 脂 分 子 的 翻 转 移 动 等。板 块 镶 嵌 模 型 由 贾 因 和 怀 特 在 1977年 提 出。认 为，整 个 生 物 膜 可 以 看 成 是 由 不 同 组 织 结 构、不 同 大 小、不 同 性 质、不 同 流 动 性 的 可 移 动 的“板 块”所 组 成，高 度 流 动 性 的 和 流

22、 动 性 较 小 的 区 域 可 以 同 时 存 在，随 着 生 理 状 态 和 环 境 条 件 的 改 变，这 些“板 块”之 间 可 以 彼 此 转 化。(3)生 物 膜 的 功 能 分 室 作 用；代 谢 反 应 的 场 所；能 量 转 换 场 所；控 制 物 质 交 换；识 别 功 能 花 粉 粒 外 壁 的 糖 蛋 白 与 柱 头 细 胞 质 膜 的 蛋 白 质 之 间 3.细 胞 骨 架(微 梁 系 统)微 管、微 丝 和 中 间 纤 维 等 都 是 由 丝 状 蛋 白 质 多 聚 体 构 成，没 有 膜 的 结 构。作 用：稳 定 细 胞 的 结 构；引 导 生 物 大 分 子、

23、大 分 子 复 合 体 和 细 胞 器 的 定 向 移 动；促 进 胞 内 物 质 和 信 息 的 交 换。细 胞 骨 架 的 组 成 成 分 主 要 是 蛋 白 质。(1)微 管(1.D 微 管 的 结 构 微 管 是 由 球 状 的 微 管 蛋 白 组 装 成 的 中 空 管 状 结 构。结 构 成 分 是 由 a-微 管 蛋 白 与 B-微 管 蛋 白 构 成 的 异 二 聚 体。(1.2)微 管 的 功 能 控 制 细 胞 分 裂 和 细 胞 壁 的 形 成(纺 锤 体 和 染 色 体 运 动)；保 持 细 胞 形 状 因 为 微 管 控 制 细 胞 壁 的 形 成；参 与 细 胞 运

24、 动 纤 毛 运 动、鞭 毛 运 动；(2)微 丝 1)微 斯 的 结 构 微 丝 比 微 管 细 而 长。也 称 为 肌 动 蛋 白 纤 维，是 由 肌 动 蛋 白 构 成 的 多 聚 体，呈 丝 状。还 与 肌 球 蛋 白、原 肌 球 蛋 白 等 构 成 复 合 物 质。植 物 细 胞 中，组 成 微 丝 的 蛋 白 质 是(肌 动 蛋 白)(2.2)微 丝 的 功 能 主 要 生 理 功 能 是 为 胞 质 运 动 提 供 动 力 参 与 胞 质 运 动；参 与 物 质 运 输 和 细 胞 感 应(3)中 间 纤 维(3.1)中 间 纤 维 的 结 构 中 间 纤 维 是 一 类 柔 韧

25、 性 很 强 的 蛋 白 质 丝，其 成 分 比 微 丝 和 微 管 复 杂，由 丝 状 亚 基 组 成。(3.2)中 间 纤 维 的 功 能 支 架 作 用 中 间 纤 维 可 以 从 核 骨 架 向 细 胞 膜 延 伸，形 成 一 个 细 胞 质 纤 维 网，起 支 架 作 用；参 与 细 胞 发 育 与 分 化 中 间 纤 维 与 细 胞 发 育、分 化、mRNA等 的 运 输 有 关；4.胞 间 连 丝 胞 间 连 丝：穿 越 细 胞 壁，连 接 相 邻 细 胞 原 生 质(体)的 管 状 通 道。它 可 由 内 质 网 片 段 和 部 分 原 生 质 丝 构 成 的。主 要 的 生

26、理 功 能 包 括 物 质 交 换 和 信 号 传 递。共 质 体：由 胞 间 连 丝 把 原 生 质 体 连 成 一 体 的 体 系；阻 力 大，速 度 慢；质 外 体：细 胞 壁、质 膜 与 细 胞 壁 间 隙 及 细 胞 间 隙 等 空 间；阻 力 小，速 度 快。(三)植 物 细 胞 信 号 转 导 1.细 胞 信 号 转 导 概 述 信 号 生 物 在 生 长 发 育 过 程 中 细 胞 所 受 到 的 各 种 刺 激。主 要 作 用 是 承 载 信 息。性 质：物 理 信 号、化 学 信 号 和 生 物 信 号。信 号 的 来 源:胞 外(间)信 号 和 胞 内 信 号。第 一 信

27、 使 或 初 级 信 使。胞 外 环 境 信 号 和 胞 间 信 号。胞 外 环 境 信 号：影 响 植 物 生 长 发 育 的 外 界 环 境 因 子。第 二 信 使 由 细 胞 感 受 胞 外 信 号 后 产 生 的 对 细 胞 代 谢 起 调 控 作 用 的 胞 内 信 号 分 子。C a 肌 醇-1,4,5-三 磷 酸(IP3)、二 酯 酰 甘 油(DAG)、环 腺 昔 酸(cAMP)、环 鸟 苔 酸(cGMP)2.植 物 细 胞 信 号 转 导 途 径 信 号 转 导 过 程：信 号 的 感 知 和 跨 膜 转 4 胞 内 信 号 的 传 导 f 细 胞 的 生 理 生 化 反 应

28、3.胞 间 信 号 胞 间 信 号 是 指 由 植 物 体 自 身 合 成 的、能 从 产 生 之 处 运 到 别 处，并 对 其 他 细 胞 产 生 刺 激 的 细 胞 间 通 讯 分 子。植 物 激 素、多 肽、糖 类 等 是 主 要 的 胞 间 化 学 信 号，而 电 波 和 水 压 力 等 是 植 物 体 中 的 胞 间 物 理 信 号。4.跨 膜 信 号 转 导 由 离 子 通 道 连 接 受 体 跨 膜 转 换 信 号 能 识 别 特 异 配 基 并 与 之 结 合 的 受 体 功 能。当 这 类 受 体 和 配 基 结 合 接 收 信 号 后，可 以 引 起 跨 膜 的 离 子

29、流 动，使 胞 内 离 子 浓 度 发 生 变 化，这 一 离 子 浓 度 变 化 便 是 第 二 信 使。由 酶 联 受 体 直 接 跨 膜 转 换 信 号 受 体 的 胞 外 结 构 域 可 与 配 基 特 异 结 合，激 活 胞 内 侧 蛋 白 激 酶 结 构 域，使 胞 内 某 些 蛋 白 质 的 氨 基 酸 残 基 磷 酸 化，从 而 将 胞 外 信 号 传 至 胞 内。由 G 蛋 白 偶 联 受 体 跨 膜 转 换 信 号 胞 外 信 号 被 细 胞 表 面 的 受 体 识 别 后，通 过 膜 上 的 G 蛋 白 转 换 到 膜 内 侧 的 效 应 酶 上，再 通 过 效 应 酶

30、产 生 多 种 第 二 信 使，从 而 把 胞 外 的 信 号 转 换 到 胞 内。G 蛋 白：异 三 聚 体 G 蛋 白(GTP结 合 蛋 白)由 3 种 不 同 亚 基(a、8、Y)构 成，a 亚 基 含 有 与 GTP结 合 的 活 性 位 点，并 具 有 GTP酶 活 性；B 和 Y 亚 基 一 般 以 稳 定 的 复 合 状 态 存 在，对 G 蛋 白 有 调 节 和 修 饰 功 能。G-蛋 白 是 一 类 具 有 重 要 生 理 调 节 功 能 的 蛋 白 质，它 在 细 胞 信 号 转 导 中 的 作 用 是()/A.作 为 细 胞 质 膜 上 的 受 体 感 受 胞 外 信 号

31、；B.经 胞 受 体 激 活 后 完 成 信 号 的 跨 膜 转 换；C.作 为 第 二 信 号；D.作 为 蛋 白 激 酶 磷 酸 化 靶 蛋 白。5.胞 内 信 号 转 导 胞 内 第 二 信 使 系 统 钙 信 使 系 统 环 核 甘 酸 信 使 系 统 肌 醇 磷 脂 信 使 系 统 1）钙 信 号 系 统 钙 离 子 植 物 细 胞 内 的 游 离 钙 离 子 是 细 胞 信 号 转 导 过 程 中 重 要 的 第 二 信 使。胞 壁 是 细 胞 最 大 的 Ca库。植 物 细 胞 中 Ca?的 运 输 系 统：质 膜 与 细 胞 器 上 的 C J 泵 和 Ca通 道，控 制 细

32、胞 内 C 的 分 布 和 浓 度；质 膜 上 C/*泵 将 膜 内 的 钙 泵 出 细 胞，质 膜 上 Ca通 道 控 制 Ca/内 流，细 胞 器 膜 的 泵 将 胞 质 中 C/的 积 累 在 细 胞 器（胞 内 钙 库）中，Ca通 道 则 控 制 Ca外 流。胞 内 外 信 号 可 调 节 这 些 Ca的 运 输 系 统，引 起 C 浓 度 变 化。胞 内 游 离 钙 离 子 浓 度 的 变 化 可 能 主 要 是 通 过 钙 离 子 的 跨 膜 运 转 或 钙 的 螯 合 物 的 调 节 而 实 现 的。许 多 信 号 如 蓝 光、触 摸 能 改 变 膜 势 和 活 化 通 道，使

33、钙 能 进 入，增 加 胞 质 中 Ca，这 样 引 起 K和 C1通 道 的 打 开，失 去 膨 压，这 种 分 别 的 转 导 途 径 通 过 Ca7钙 调 蛋 白 激 酶 和 其 他 蛋 白 联 系 起 来。蓝 光 和 触 摸 也 能 通 过 其 他 路 线 改 变 细 胞 内 的 Ca；几 乎 所 有 的 胞 外 刺 激 信 号（如 光 照、温 度、重 力、触 摸 等 物 理 刺 激 和 各 种 植 物 激 素、病 原 菌 诱 导 因 子 等 化 学 物 质）都 可 能 引 起 胞 内 游 离 钙 离 子 浓 度 的 变 化，而 这 种 变 化 的 时 间、幅 度、频 率、区 域 化

34、分 布 等 不 尽 相 同，所 以 有 可 能 不 同 刺 激 信 号 的 特 异 性 可 靠 钙 离 子 浓 度 变 化 的 不 同 形 式 来 体 现。胞 外 刺 激 信 号 可 能 直 接 或 间 接 地 调 节 这 些 钙 离 子 的 运 输 系 统，引 起 胞 内 游 离 钙 离 子 浓 度 变 化 以 至 影 响 细 胞 的 生 理 生 化 活 动。如 保 卫 细 胞 质 膜 上 的 内 向 钾 离 子 通 遒 可 被 钙 离 子 抑 制，而 外 向 钾 离 子 和 氯 离 子 通 道 则 可 被 钙 离 子 激 活 等。胞 内 C 信 号 通 过 其 受 体-钙 调 蛋 白 转

35、导 信 号。现 在 研 究 得 较 清 楚 的 植 物 中 的 钙 调 蛋 白 主 要 有 两 种：钙 调 素 和 钙 依 赖 型 蛋 白 激 酶。钙 调 素（calmodulin,CaM）是 最 重 要 的 多 功 Ca”信 号 受 体，148氨 基 酸，单 链，酸 性 蛋 白。CaM分 子 有 四 个 Ca结 合 位 点。当 外 界 信 号 刺 激 引 起 胞 内 Ca外 浓 度 上 升 到 一 定 阈 值 后（一 般 妾 10-6 mol）,Ca与 CaM结 合，引 起 CaM构 象 改 变。而 活 化 的 CaM又 与 靶 酶 结 合，使 靶 酶 活 化 而 引 起 生 理 反 应。目

36、 前 已 知 有 十 多 种 酶 受 Ca*-CaM的 调 控，如 多 种 蛋 白 激 酶、NAD激 酶、H+-ATPase、Ca”ATP酶、Ca2+通 道 等。在 以 光 敏 色 素 为 受 体 的 光 信 号 传 导 过 程 中 Ca”-CaM的 信 号 系 统 也 起 着 重 要 的 调 节 作 用。生 长 素、光、摩 擦 等 都 可 引 起 CaM基 因 活 化，使 CaM含 量 增 加。2）肌 醇 磷 脂 信 号 系 统 肌 醇 磷 脂 是 一 类 由 磷 脂 酸 与 肌 醇 结 合 的 脂 质 化 合 物，分 子 中 含 有 甘 油、脂 酸 磷 酸 和 肌 醇 等 基 团，其 肌

37、醇 分 子 六 碳 环 上 的 羟 基 被 不 同 数 目 的 磷 酸 酯 化，其 总 量 约 占 膜 磷 脂 总 量 的 1/10左 右，主 要 以 三 种 形 式 存 在 于 植 物 质 膜 中，即：磷 脂 酰 肌 醇（P D、磷 脂 酰 肌 醇-4-磷 酸（PIP）和 磷 脂 酰 肌 醇-4,5-二 磷 酸（PIP2）。特 定 的 磷 脂 酶 在 特 定 的 分 裂 位 点 降 解 膜 磷 脂 肌 醇 磷 酸 代 谢 循 环 过 程：细 胞 外 刺 激 信 号 或 激 素 等 物 质 被 质 膜 上 专 一 受 体 接 受，经 G-蛋 白 激 活 磷 酸 脂 酶 C（PLC）,使 磷 脂

38、 酰 肌 醇-4,5-二 磷 酸（PIP2）水 解 生 成 二 酰 甘 油（DAG）和 肌 醇-1,4,5-三 磷 酸（IP3）,IP3与 细 胞 内 贮 钙 体 膜 上 专 一 受 体 结 合，促 使 Ca2+从 液 泡 中 释 放 出 来，Ca2+与 CaM结 合 形 成 Ca2+-CaM复 合 物，仍 留 在 质 膜 上 的 DAG使 蛋 白 激 酶 C（PKC）激 活，催 化 蛋 白 质 磷 酸 化；Ca2+-CaM和 蛋 白 质（酶）磷 酸 化 导 致 细 胞 反 应。IP3产 生 后 很 快 被 磷 酸 二 酯 酶 水 解，首 先 产 生 肌 醇-1,4-二 磷 酸（IP2）,继

39、而 是 肌 醇 单 磷 酸（IP）及 磷 脂 酰 肌 醇（PI）,返 回 膜 中。IP3作 为 信 号 分 子，在 植 物 中 它 的 主 要 作 用 靶 为 液 泡，IP3作 用 于 液 泡 膜 上 的 受 体 后，可 影 响 液 泡 膜 形成 离 子 通 道，使 Ca2+从 液 泡 这 一 植 物 细 胞 中 重 要 的 贮 钙 体 中 释 放 出 来，引 起 胞 内 Ca2+浓 度 提 高，从 而 启 动 胞 内 Ca2+信 号 系 统 来 调 节 和 控 制 一 系 列 的 生 理 反 应。DAG的 受 体 是 蛋 白 激 酶 C（PKC）,在 一 般 情 况 下，质 膜 上 不 存

40、在 自 由 的 DAG。在 有 DAG、Ca2+时，磷 脂 与 PKC分 子 相 结 合，PKC激 活，使 某 些 酶 类 磷 酸 化，导 致 细 胞 反 应；3）环 核 普 酸 信 号 系 统 受 动 物 细 胞 信 号 的 启 发，人 们 最 先 在 植 物 中 寻 找 的 胞 内 信 使 是 环 腺 甘 酸（cyclic AMP,cAMP）,但 这 方 面 的 进 展 较 缓 慢，在 动 物 细 胞 中，cAMP-依 赖 性 蛋 白 激 酶（蛋 白 激 酶 A,PKA）是 cAMP信 号 系 统 的 作 用 中 心。环 3,5-AMP（cAMP）的 合 成 和 分 解 分 别 由 腺 首

41、 环 化 酶 和 环 AMP磷 酸 二 酯 酶 催 化。植 物 中 也 可 能 存 在 着 PKA。蔡 南 海 实 验 室 证 实 了 在 叶 绿 体 光 诱 导 花 色 素 昔 合 成 过 程 中，cAMP参 与 受 体 G蛋 白 之 后 的 下 游 信 号 转 导 过 程，环 核 甘 酸 信 号 系 统 与 Ca2+-CaM信 号 转 导 系 统 在 合 成 完 整 叶 绿 体 过 程 中 协 同 起 作 用。还 有 一 些 物 质 被 认 为 具 有 第 二 信 使 的 作 用，如 cGMP（环 鸟 甘 酸）、H+、某 些 氧 化 还 原 剂（如 抗 坏 血 酸、谷 光 甘 肽 和 过

42、氧 化 氢）。一 些 常 见 的 植 物 信 号 转 导 的 事 例 生 理 现 象 信 号 受 体 或 感 受 部 位 相 应 的 生 理 生 化 反 应 植 物 向 光 性 反 应 蓝 光 向 光 素 茎 受 光 侧 生 长 素 浓 度 比 背 光 侧 低，受 光 侧 生 长 速 率 低 于 背 光 侧 光 诱 导 的 种 子 萌 发 红 光/远 红 光 光 敏 色 素 红 光 促 进 种 子 萌 发/远 红 光 抑 制 萌 发 光 诱 导 的 气 孔 运 动 蓝 光/绿 光 蓝 光 受 体/玉 米 黄 素 蓝 光 促 进 气 孔 开 放/绿 光 抑 制 开 放 干 旱 诱 导 的 气 孔

43、 运 动 干 早 细 胞 壁 和/或 细 胞 膜 ABA合 成 与 气 孔 关 闭 根 的 向 地 性 生 长 重 力 根 冠 柱 细 胞 中 淀 粉 体 根 向 地 侧 生 长 素 浓 度 比 背 地 侧 高，向 地 侧 生 长 速 率 低 于 背 地 侧 含 羞 草 感 震 运 动 机 械 刺 激、电 波 感 受 细 胞 的 膜 离 子 的 跨 膜 运 输，叶 枕 细 胞 的 膨 压 变 化，小 叶 运 动 光 周 期 诱 导 植 物 开 花 光 周 期 光 敏 色 素 和 隐 花 色 素 相 关 开 花 基 因 表 达，花 芽 分 化 低 温 诱 导 植 物 开 花 低 温 茎 尖 分

44、生 组 织 相 关 开 花 基 因 表 达，花 芽 分 化 乙 烯 诱 导 果 实 成 熟 乙 烯 乙 烯 受 体 纤 维 素 酶、果 胶 酶 等 编 码 基 因 表 达，膜 透 性 增 加，贮 藏 物 质 的 转 化、果 实 软 化三、植 物 水 分 生 理 根 通 气 组 织 的 形 成 乙 烯、缺 氧 中 皮 层 细 胞 根 皮 层 细 胞 P C D植 物 抗 病 反 应 病 原 体 产 生 的 激 发 子 激 发 子 受 体 抗 病 物 质(植 保 素、病 原 相 关 蛋 白 等)合 成 豆 科 植 物 的 根 瘤 根 瘤 菌 产 生 结 瘤 因 子 凝 集 素 根 皮 层 细 胞

45、大 量 分 裂 导 致 根 瘤 形 成(一)水 分 在 植 物 生 命 活 动 中 的 意 义 1.植 物 含 水 量 及 水 在 植 物 体 内 的 存 在 形 式 不 同 植 物 的 含 水 量 不 同 同 一 植 物 不 同 器 官 和 组 织 的 含 水 量 不 同 同 一 器 官 和 组 织 在 不 同 生 育 时 期 含 水 量 不 同 同 一 植 物 生 长 在 不 同 环 境 中 的 含 水 量 不 同 束 缚 水：与 细 胞 组 分 紧 密 结 合 不 能 自 由 移 动 的 水。束 缚 水 含 量 较 为 稳 定，不 易 蒸 发 散 失，也 不 作 为 溶 剂 或 参 与

46、化 学 反 应。自 由 水：与 细 胞 组 分 之 间 吸 附 力 较 弱，可 以 自 由 移 动 的 水。自 由 水 含 量 变 化 较 大，可 参 与 各 种 代 谢 活 动。当 自 由 水/束 缚 水 比 值 高 时，细 胞 原 生 质 呈 溶 胶 状 态，植 物 的 代 谢 旺 盛，生 长 较 快，抗 逆 性 弱；反 之，细 胞 原 生 质 呈 凝 胶 状 态，代 谢 活 性 低，生 长 迟 缓，但 抗 逆 性 强。简 答 题：冬 季 到 来 之 前，树 木 发 生 了 哪 些 适 应 低 温 的 生 理 变 化？(8 分)(1)含 水 量 降 低，束 缚 水 的 相 对 含 量 增

47、高(2)呼 吸 减 弱，整 个 代 谢 强 度 降 低(3)A B A含 量 增 多，生 长 停 止，进 入 休 眠(4)保 护 物 质 增 多，细 胞 液 浓 度 增 大，冰 点 降 低 2.水 分 在 植 物 生 命 活 动 中 的 生 理 作 用 水 是 细 胞 原 生 质 的 主 要 组 分 植 物 细 胞 原 生 质 的 含 水 量 为 70%90%。(2)水 在 植 物 的 生 理 活 动 中 有 着 重 要 的 作 用 水 是 代 谢 过 程 的 反 应 物 质；水 是 物 质 运 输 吸 收 及 生 化 反 应 的 介 质；水 使 细 胞 维 持 膨 压 促 进 生 长；水 使

48、 植 物 保 持 固 有 的 姿 态(3)水 对 植 物 生 存 有 着 重 要 的 生 态 意 义 水 对 植 物 体 温 的 调 节；水 对 植 物 生 存 环 境 的 调 节 水 分 可 以 增 加 大 气 湿 度、改 善 土 壤 及 土 壤 表 面 大 气 的 温 度、改 善 田 间 小 气 候 等；水 的 透 光 性 使 水 生 植 物 的 需 光 反 应 正 常 进 行 水 的 透 光 性 使 水 生 植 物 的 植 物 色 素 和 光 受 体 能 吸 收 到 可 见 光 和 紫 外 光，有 利 于 光 合 作 用 和 光 形 态 建 成；生 理 需 水 是 指 用 于 植 物 生

49、 命 活 动 和 保 持 植 物 体 内 水 分 平 衡 所 需 要 的 水 分。生 态 需 水 是 指 利 用 水 的 理 化 特 性，调 节 植 物 生 态 环 境 所 需 要 的 水 分(二)植 物 细 胞 的 水 分 关 系 1.水 势 的 基 本 概 念水 势(water potential)是 美 国 水 分 生 理 学 家 克 雷 默 从 物 理 化 学 中 的 化 学 势 引 导 出 并 运 用 于 植 物 生 理 学 的。植 物 生 理 学 上 采 用 的 水 势 的 概 念 并 不 就 是 水 的 化 学 势 差，而 是 每 偏 摩 尔 体 积 的 水 的 化 学 势 差”

50、：力=(口 u)/(Vw,m).%=0 lMPa=106Pa=10bar=9.87atm 海 水 为-2.5M Pa、IM NaCl 为-4.46MPa2.水 分 的 运 动 方 式：扩 散、渗 透、集 流 集 流 液 体 中 成 群 的 原 子 或 分 子 在 压 力 梯 度 作 用 下 共 同 移 动 的 现 象。依 靠 水 的 集 流 能 使 土 壤 中 的 无 机 养 分 和 叶 片 制 造 的 光 合 产 物 运 往 植 物 体 的 各 个 部 分。扩 散(diffusion)是 物 质 分 子 从 高 化 学 势 区 域 向 低 化 学 势 区 域 转 移，直 到 均 匀 分 布