水产动物遗传育种学 (2).pdf

《水产动物遗传育种学 (2).pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《水产动物遗传育种学 (2).pdf（30页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、中国水产科学 2016 年 7 月,23(4):729758 Journal of Fishery Sciences of China 研究论文 收稿日期:2016-03-31;修订日期:2016-04-06.基金项目:中国工程院重大咨询项目(2014-XZ-19).作者简介:唐启升(1943),男,研究员,中国工程院院士,从事海洋渔业与生态研究.E-mail: DOI:10.3724/SP.J.1118.2016.16113 中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 摘要:根据 19502014 年水产养殖种(类)有关统计和调研数据,并在对养殖投饵率、饲料中鱼粉鱼油比例、各类饵料(配合饲料、鲜

2、杂鱼/低值贝类/活鱼、天然饵料等)营养级等基本参数进行估算的基础上,研究分析了中国水产养殖种类组成、生物多样性、不投饵率和营养级的特点及其变化。结果表明:中国水产养殖结构相对稳定,变化较小,其显著特点是种类多样性丰富、优势种显著、营养层次多、营养级低、生态效率高、生物量产出多。其中:(1)养殖种类296 个、品种 143 个,合计为 439 个。种类组成区域差异明显,淡水养殖鱼类占绝对优势,如 2014 年草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲫鱼和罗非鱼排名前 6 个种类的养殖占淡水养殖产量 69.6%,其次为甲壳类、其他类、贝类及藻类,而海水养殖则以贝藻类为主,如 2014 年牡蛎、蛤、扇贝、海带、贻贝

3、和蛏 6 个种(类)的养殖占海水养殖产量 71.3%,其次为甲壳类、鱼类及其他类;(2)养殖种类多样性特征显著,与世界其他主要水产养殖国家相比,独为一支,具较高的多样性、丰富度和均匀度,发展态势良好;(3)由于养殖方式从天然养殖向投饵养殖转变,不投饵率呈明显下降趋势,从 1995 年 90.5%降至 2014 年 53.8%(淡水 35.7%,海水 83.0%),但与世界平均水平相比,仍保持较高的水准;(4)与世界相比,营养级低且较稳定。由于配合饲料的广泛使用及其鱼粉鱼油使用量减少,近年营养级略有下降,从2005 年较高的 2.32 降至 2014 年 2.25(淡水 2.35,海水 2.10

4、)。营养级金字塔由 4 级构成,以营养级 2 为主,近年占70%,表明其生态系统有较多的生物量产出。中国水产养殖未来发展需要遵循绿色、可持续和环境友好的发展理念,探讨适宜的、特点各异的新生产模式,发展以养殖容量为基础的生态系统水平的水产养殖管理,建设环境友好型的水产养殖业,为保障国家食物安全、促进生态文明建设作出更大贡献。关键词:种类组成;多样性;不投饵率;营养级;水产养殖;中国 中图分类号:S96 文献标志码:A 文章编号:10058737(2016)04072930 中国有“水产养殖之乡”之美誉,不仅历史悠久,同时也是较早认识到水产养殖将在现代渔业发展中发挥重要作用并为食物安全做出贡献的国

5、家。20 世纪中后期,经过近 30 年的争论、讨论和实践,1986 年中国确定了“以养为主”的渔业发展方针1,从而促使水产养殖快速发展。水产养殖产量从 1950 年不足 10 万 t、1985 年的 362.6 万 t 增至 2014 年的 4748.4 万 t,在渔业中的比例从 8%、45.2%增至 73.5%,近 30 年产量翻了近 4 番,成为中国大农业发展最快的产业之一23。中国工程院重大咨询项目在分析中国水产养殖产量快速增长原因时指出,除了正确决策和科技进步等因素驱动之外,还有一个不能忽视的原因,即相当一部分养殖种类不需要投放饵料34。不投饵,意味着生产成本低、投入少,有利于发展;不

6、投饵,意味着养殖种类位于较低营养层次,具有食物转换效率高和产出量大的特性;不投饵,意味着养殖中较少使用鱼粉,减少对野生渔业资源的压力。显730 中国水产科学 第 23 卷 然,相当一部分养殖种类不投饵是中国水产养殖的重要特色,是特有的水产养殖种类组成及其营养级所决定的。2015 年初,Science杂志刊登的“中国水产养殖和世界野生渔业(Chinas aquaculture and the worlds wild fisheries)”5一文,曾引起了许多议论。一方面媒体炒作,进一步放大该文的结论“中国水产养殖注定削减世界野生渔业资源”,称“中国水产养殖危及野生渔业”6,另一方面许多同行专家(

7、包括中国之外的欧美澳专家)却并不认同该文的结论,认为中国水产养殖发展与世界渔业资源变动不存在必然关系,水产养殖为中国和世界提供了食物并降低了对野生渔业资源的需求,即中国仅使用世界 25%左右的鱼粉却为世界生产了60%以上的养殖水产品78。形成这种歧异的原因是多方面的,其中技术层面的原因是对中国特色的水产养殖发展缺乏全面、深入的了解,缺乏对“中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级”这个基本情况的认识。为此,本文重点研究分析中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级的基本特点及历史变化,探讨中国水产养殖未来的发展方向和模式。1 材料与方法 1.1 基本数据来源 采集 19502014 年中国水产养殖种

8、类及其产量数据,作为分析水产养殖种类组成、不投饵率和营养级特点与变化的基本数据。其中,19502014年每 5 年选 1 个数据点,共 14 个数据点,探讨长期变化;20032014 年每年选 1 个数据点,共 12个连续数据点,探讨进入生产稳定发展期的年度变化。数据中,按照养殖水域环境划分为淡水养殖和海水养殖,按照养殖类别划分为鱼类、甲壳类、贝类、藻类和其他类等 5 大类别,涉及养殖种(类)73 个(淡水 37 个,海水 36 个)。1.1.1 每 5 年的产量数据(19502014)数据来源于中国渔业统计年鉴2(以下简称年鉴)和联合国粮农组织(FAO)统计数据库9。早期的年鉴2,渔业产量数

9、据没有明确区分养殖和捕捞产量,只划分了海水产品和淡水产品产量,因此,19502000 年的淡水养殖数据和 19501980 年的海水养殖数据,以及海水养殖 19852000 年中国对虾产量和 19851990 年其他类的产量来源于FAO,其他数据来源于年鉴2,可使用产量数据为 540 个(淡水 267 个,海水 273 个)。因 FAO 统计口径与年鉴2略有差异,在引用 FAO 产量数据时按照年鉴2的标准对FAO的数据进行了校正:(1)合并鲆鲽类产量,(2)半咸水的虾类产量划分到海水养殖产量,(3)扣除贝类中珍珠的产量,(4)藻类按照淡干重量计算,海带按湿干比为 5 换算,其他藻类产量按湿干比

10、为10 换算。1.1.2 年度产量数据(20032014)20032014 年水产养殖产量统计数据来源于年鉴2,可使用产量数据为 1023 个(淡水 509 个,海水 514 个)。需要说明的是,国家统计局曾根据全国第二次农业普查结果对 19972006 年水产养殖数据进行了调整(年鉴(2015)2,附录 1),但该附录中仅对淡水、海水养殖总产量进行了调整,并没有调整分类产量。因营养级等参数计算中产量使用的是相对量,故 20032006 年的养殖产量数据依然使用年鉴2记录的产量,未作调整。1.1.3 数据代表性分析 由于中国水产养殖种类繁多,不可能获得全部种类的产量数据,本文选取的两种时间尺度

11、的数据均遵循绝对多数的原则,以确保其研究结果的代表性,即计算所涉及的种类的合计产量要占养殖总产量的 85%以上。下面以 20032014 年 12 年数据为例对其代表性进行分析。(1)淡水 20032014 年年鉴2记录的淡水养殖种类(类)有 37 种,其中:鱼类有 25 种、甲壳类 5 种(4 种虾和 1 种蟹)、贝类 3 种、藻类 1 种、其他类 3 种,这些种类的年产量最低占淡水养殖年产量的 95.4%(2013 年),最高占 97.4%(2009年),完全可以代表中国淡水养殖情况。表 1 列出年鉴2中有产量统计的淡水养殖种类和品种,同时也列出没有产量统计种类和品种,即占产量不足 3%5

12、%的淡水养殖种类和品种,供参考。第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 731 732 中国水产科学 第 23 卷 (2)海水 20032014 年年鉴2记录的海水养殖种类(类)有 36 种,其中:贝类 9 种、藻类 8种、甲壳类 6 种(4 种虾和 2 种蟹)、鱼类有 10 种(类)、其他类 3 种,这些种类的年产量最低占海水养殖年产量的 88.6%(2006 年),最高占 91.1%(2010 年),也可以代表中国海水养殖情况。表 2列出年鉴2中有产量统计的海水养殖种类和品种,同时也列出没有产量统计种类和品种,即占产量不足 9%12%的海水养殖种类和品种,供参考。1.

13、2 基本计算方法 1.2.1 养殖种类多样性指数计算 使用香农威纳多样性指数(H)、马卡列夫丰富度指数(dM)、皮诺均匀度指数(J)、辛普森优势度指数(D)等经典物种多样性指数公式计算养殖种类多样性指数,具体方法见文献14。计算中用养殖种类数代替物种数、养殖产量代替生物量,数据取自联合国粮农组织(FAO)统计数据库(19502013)9。1.2.2 养殖不投饵率计算 根据公式 NFk=Ynfk/Yk计算养殖不投饵率。式中,NFk 是 k 年养殖不投饵率,Ynfk为 k 年不投饵养殖种类的产量,Yk为 k 年养殖种类的总产量。这里的不投饵指的是养殖生物在养殖过程中依赖水域中天然饵料成长,而投饵则

14、是主动投喂人工饲料及其他饵料。在实际计算中,Ynfk因类别而不同,如贝类养殖基本不投饵,但鱼类、甲壳类等情况较为复杂,如投喂饵料比例、饵料类型及其随时间推移发生的变化等。为此,鱼类、甲壳类等计算参数所涉及的投喂饵料比例等将在本文 1.3 中进行专题说明。1.2.3 养殖种类营养级计算 自然水域生物种营养级计算公式为:1TL1DC TLniijjj 式中,TLi为生物 i 的营养级,DCij为食物 j 在生物i 胃含物中占得比例,TLj为食物 j 的营养级。研究中,国际通用的营养级划分标准为:初始营养层次(绿色植物)的营养级,即将第1营养层次的绿色植物定为1级(TL=1),植食者为第二营养层次(

15、初级消费者),营养级定为2级(TL=2),以植食动物为食的肉食动物为第3营养层次(次级消费者),营养级定为3级(TL=3),以此类推1517。参照生物种营养级计算公式,养殖种类营养级计算公式可简化为:TLai=1+TL aif 式中,TLai是养殖种类 ai 的营养级,TLaif为养殖种类 ai 在养殖水域中天然饵料或投喂饵料 f 的营养级。在实际计算中,TLaif因养殖类别而不同,如藻类是绿色植物直接定为1级,贝类基本滤食藻类,营养级也基本定为2级,但鱼类、甲壳类等情况较为复杂,涉及投饵与不投饵、饵料类型及其营养级和所占比例、饲料中鱼粉鱼油比例,以及其随时间推移发生的变化等。为此,鱼类、甲壳

16、类等计算参数下一节(1.3)将专题说明。1.2.4 养殖类别营养级计算 按照下列公式计算养殖类别的营养级:1TLTL/mkai aikkiYY 式中,TLk是养殖类别在 k 年的营养级,TLai为种类ai的营养级,Yaik为种类ai在k年的养殖产量,Yk为该类别 k 年 m个养殖种类的总产量。实际上,养殖类别在 k 年的营养级是 m 个养殖种类营养级根据其产量在总产量中所占比例,计算出来的 m 个养殖种类营养级的加权平均值。1.3 主要计算参数估算与引用说明 1.3.1 投喂饵料养殖比例 中国水产养殖投喂的饵料包括配合饲料、鲜杂鱼(冰鲜鱼)、低值贝类、活鱼、藻类及其他饵料。(1)淡水 据解绶启

17、等18研究报道,2009年淡水养殖中草鱼、鲫、鲤和团头鲂养殖产量的80%来自投喂饵料养殖。本研究引用此数据作为2009年这些养殖品种投喂饵料养殖的比例,并以此为基准结合对主要饲料生产企业和市场的问卷调研、专家咨询、年鉴2和中国饲料工业年鉴19数据,估算出不同时期中国淡水养殖种类投喂饵料养殖产量占其养殖总产量的比例(附表1)。(2)海水 根据文献数据2022、大型饲料生产企业和大型海水养殖企业的问卷和实地调查,以及相关专家提供的资料,结合中国饲料工业 第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 733 734 中国水产科学 第 23 卷 年鉴19、年鉴2数据,估算出198520

18、14年中国海水养殖产量中投喂饵料养殖的比例(附表2)。1.3.2 配合饲料鱼粉鱼油含量 随着配合饲料的普及、均衡营养研究的深入,以及饲料加工工艺和技术的日臻完善,中国水产养殖配合饲料中鱼粉鱼油的使用比例呈现下降趋势(附表34),而配合饲料中鱼油的用量仅在03%,更多的使用了植物性油脂。淡水 (1)鱼类:从1995年到2014年,青鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼等配合饲料中鱼粉鱼油含量从8%32%降至1.5%10%鮰。鱼、泥鳅和短盖巨脂鲤配合饲料中鱼粉鱼油的含量从2003年的16%21%降至2014年的5%10%。黄颡鱼、乌鳢和黄鳝的配合饲料中鱼粉鱼油含量从2003年的43%53.5%降低至2014年的2

19、7%38%,但鲈鱼配合饲料中鱼粉鱼油含量在20032014年期间一直保持相对较高的含量,为53%58.5%;(2)甲壳类:罗氏沼虾、青虾和南美白对虾配合饲料中鱼粉鱼油含量从2003年的36%42%降低至2014年的21%29%。克氏原螯虾配合饲料中鱼粉鱼油含量维持在10%16%。河蟹饲料中鱼粉鱼油含量从2000年的31.5%降至2014年的21%;(3)其他类:鳖饲料的鱼粉鱼油含量一直维持在50%60%,龟和蛙饲料中鱼粉鱼油含量从2003年的48%降至2014年的32%。海水 (1)贝类:鲍养殖在稚鲍期部分使用配合饲料,鱼粉比例20%25%,鱼油比例为1%2%。螺类配合饲料中鱼粉鱼油的使用比例

20、也在逐年下降,由饲料开发之初的60%左右下降到2014年的30%。(2)甲壳类:20世纪80年代中期开发的对虾配合饲料,鱼粉鱼油使用量在20%左右,进入90年代,饲料中鱼粉鱼油的使用比例达到45%。进入21世纪,对虾饲料系数达到甚至低于1.0,饲料中鱼粉鱼油的使用比例逐步下降,其中南美白对虾配合饲料中鱼粉鱼油的使用比例低于30%。蟹类饲料鱼粉鱼油的使用比例略高,2005 2014年为54%39%。(3)鱼类:海水鱼饲料发展初期均含有较高比例的鱼粉鱼油,分别为60%65%和7%左右。但随着海水鱼营养生理研究的深入,饲料配方的优化和加工工艺的改进,鱼粉鱼油的使用比例逐渐下降。牙鲆配合饲料中鱼粉鱼油

21、的含量由20世纪90年代的70%左右降低到2014年的50%。鲈鱼配合饲料中鱼粉鱼油的含量由2003年的55%降至目前的37%。但目前大黄鱼、军曹鱼、鲀鱼、鲷鱼、美国红鱼、河、石斑鱼和鲽鱼等养殖配合饲料中的鱼粉鱼油的使用比例仍较高,达40%50%。(4)其他类:海参稚参养殖阶段少量使用配合饲料,鱼粉鱼油的使用量为3%6%,鱼油为00.5%。1.3.3 养殖营养级计算参数 1)养殖水域天然饵料的营养级 淡水 据张堂林23、叶少文24、刘学勤26研究报道,(1)鱼类:天然饵料类群主要有25个,其中植物性食物(包括藻类、水生植物和植物碎屑)营养级为1.0,原生动物、轮虫和枝角类均为2.0,桡足类为2

22、.1,虾类平均为2.2,各类昆虫幼虫(蜉蝣目幼虫、摇蚊幼虫、蜻蜓目幼虫、毛翅目幼虫、半翅目幼虫)、介形类、线虫、寡毛类、软体动物(螺类、螺厣)、昆虫卵均为2.0,鱼鳞和鱼卵为3.0,塘鳢科、虾虎鱼科、鲤和其他鱼类分别为3.63、3.12、2.92和3.023。另外,鲢、鳙饵料营养级分别为1.202325和1.7723。(2)甲壳类:虾类的天然饵料主要为浮游植物、轮虫、原生动物、枝角类、桡足类、水生寡毛类、水生昆虫、鱼类、植物碎片和有机碎屑等,平均营养级为1.223;河蟹的天然饵料以水生大型植物、藻类、原生动物、轮虫、节肢动物、环节动物、软体动物、鱼类和颗粒碎屑等为主,平均营养级为1.824。(

23、3)贝类:包括河蚌、河蚬、螺、蚬等,均以水中浮游植物如硅藻类和裸藻类、浮游动物如轮虫和鞭毛虫、水生植物和甲壳类动物的腐败碎屑等为食,平均营养级为1.2526。本研究引用上述研究结果作为淡水天然饵料营养级及计算不投饵养殖种类营养级的依据。海水 各类天然饵料的营养级参考文献17。2)养殖投喂饵料的营养级 淡水 鱼类、甲壳类及其他类养殖在不同时期投喂配合饲料的营养级估算结果如附表5;鳜鱼养殖中投喂的活饵鱼以鲤科鱼类为主,营养级为2.3423;鲈鱼和河蟹养殖中投喂的冰鲜鱼营养级为3.5917。第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 735 海水 贝类、甲壳类、鱼类及其他类养殖在不

24、同时期投喂配合饲料的营养级估算结果如附表6;鳀鲜杂鱼虾主要包括鱼、龙头鱼、七星底灯鱼、底栖虾类等,营养级为3.5917;低值贝类的营养级为2;藻类和浮游植物的营养级为1,桡足类等浮游动物的营养级为2.1。以上估算结果(附表16)以及从文献引用的数据将是计算研究不投饵率和营养级的依据。2 结果与分析 2.1 种类组成 2.1.1 种类组成特点 20世纪50年代是近代中国水产养殖发展的初始阶段,养殖种类仅有数十种,随着“青、草、鲢、鳙”四大家鱼和海水贝藻等类人工繁育技术的发展,80年代养殖种类增至上百种23,910,1213。进入21世纪,由于人工繁育技术和养殖技术不断进步和完善,养殖种类大幅度增

25、加。根据表12统计,目前中国水产养殖种类有296个(包括25个引进种11)、品种143个(培育的新品种138个、引进品种5个11),合计养殖种类和品种为439个。但是,专家认为实际养殖种类和品种近500个,其中种类应在300个以上。表1和表2表明,中国水产养殖种类组成以鱼类为主,其次为贝类,再其次为甲壳类、藻类和其他类。在这五大类别中,按种类计:鱼类189种,占63.9%;贝类54种,占18.2%;藻类21种,占7.1%;甲壳类15种,占5.1%;其他类17种,占5.7%。图1显示了19502014年五大类别产量比例的多年变化:鱼类比例最高,占86.8%55.3%,其次是贝类、藻类、甲壳类和其

26、他类,分别占12.5%36.1%、0.1%9.3%、0.1%8.4%、0.1%2.0%,变化幅度均较大;近十余年发展趋于稳定,变化幅度亦趋小,20032014年五大类别产量比例为鱼类57.3%55.3%、贝类28.3%33.1%、甲壳类5.7%8.4%、藻类4.0%4.6%和其他类1.3%2.0%。2014年中国水产养殖总产量为4748.4万t,五大类产量比例为鱼类57.3%、贝类28.3%、甲壳类8.4%、藻类4.2%、其他类1.8%,与以前比较甲壳类增加幅度相对较大。由于养殖水域环境不同,中国水产养殖种类组成区域差异明显,淡水以鱼类占绝对优势,而在海水则以贝藻类为主。图 1 中国水产养殖不

27、同类别产量年代(A)和年际(B)变化 图中基础数据来自参考文献2,9.Fig.1 Decadal(A)and annual(B)changes in Chinese aquaculture production by species group Basic data in the figure were from references 2,9.(1)淡水 养殖种类135个(包括19个引进种11、5个淡、海水均有养殖的重复种)、品种79个(培育的新品种74个、引进品种5个11),淡水养殖种类和品种共为214个。五大类别种类组成为:鱼类113种,占83.7%;甲壳类7种,占5.2%;贝类6种,占4

28、.5%;藻类1种,占0.7%;其他类8种,占5.9%(表1)。图2显示,19502014年五大类别的产量比例多年变化为:鱼类比例最高,占100%88.7%,其次是甲壳类、贝类、藻类和其他类,分别占08.7%、00.9%、0.0、01.7%;20032014736 中国水产科学 第 23 卷 年 五 大 类 别 产 量 比 例 分 别 为:鱼 类91.4%88.0%、甲壳类6.0%9.1%、贝类0.9%1.1%、藻类0.02%0.04%、其他类1.5%1.8%。2014年淡水养殖产量为2935.8万t,五大类产量比例:鱼类88.7%、甲壳类8.7%、贝类0.9%、藻类0.02%、其他类1.7%;

29、产量在100万t以上的种类有草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲫鱼和罗非鱼,分别为滤食性、草食性和杂食性种类,占淡水养殖产量69.6%;产量50万100万t的种类有河蟹、鳊鱼、南美白对虾、克氏原螯虾、青鱼和乌鳢,分别为杂食性和肉食性种类,占淡水养殖产量13.7%;产量10万 50万t的种类有鲇鱼、黄鳝、鲈鱼、泥鳅、鳖、鮰黄颡鱼、鳜鱼、青虾、鱼、鳗鲡、罗氏沼虾、螺和短盖巨脂鲤,多为肉食性种类,占淡水养殖产量12.1%。以上25个种类总产量占淡水养殖产量95.4%(前12种占83.3%)。显然,中国淡水养殖不仅种类繁多,而且优势种类突出。(2)海水 养殖种类166个(包括6个引进种11、5个淡、海水均有养殖

30、的重复种)、培育的新品种64个11,海水养殖种类和品种共计230个。五大类别种类组成为:鱼类80种,占48.2%;贝类48种,占28.9%;甲壳类9种,占5.4%;藻类20种,占12.1%;其他类9种,占5.4%(表2)。但是,图3显示的19502014年五大类别的产量多年变化表明:贝类比例最高,占100%54.1%,其次是藻类、甲壳类、鱼类和其他类,分别占0 37.8%、011.6%、06.6%、01.8%。19501980年贝藻类养殖产量占海水养殖产量97%以上,随后其他种类有所增加;近十余年产量比例逐渐趋于稳定,变化较小。20032014年五大类产量比例 图 2 中国淡水养殖不同类别产量

31、年代(A)和年际(B)变化 图中基础数据来自参考文献2,9.Fig.2 Decadal(A)and annual(B)changes in Chinese freshwater aquaculture production by species group Basic data in the figure were from references 2,9.图 3 中国海水养殖不同类别产量年代(A)和年际(B)变化 图中基础数据来自参考文献2,9.Fig.3 Decadal(A)and annual(B)changes in Chinese mariculture production by s

32、pecies group Basic data in the figure were from references 2,9.第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 737 分别为贝类72.6%78.6%、藻类10.3%11.1%、甲壳类5.3%7.9%、鱼类4.1%6.6%和其他类0.9%2.2%。2014年海水养殖产量为1812.6万t,五大类产量比例分别为贝类72.6%、藻类11.1%、甲壳类7.9%、鱼类6.6%、其他类1.8%;产量在100万t以上的种类有牡蛎、蛤、扇贝和海带,分别为滤食性和自养性种类,占海水养殖产量62.5%;产量50万100万t的种类有南美白

33、对虾、贻贝和蛏,分别为杂食性和滤食性种类,占海水养殖产量13.6%;产量10万50万t的种类有蚶、江蓠、螺、裙带菜、海参、青蟹、大黄鱼、鲆鱼、鲹卵形鲳、梭子蟹、鲍、紫菜和鲈鱼,包括滤食性、自养性、杂食性和肉食性等多种食性种类,占海水养殖产量12.3%。以上20个种类产量占海水养殖产量的88.4%(前7种占76.1%)。显然,中国海水养殖也具有种类繁多且优势种突出的特点。2.1.2 养殖种类多样性特征 常用生物多样性指数4,27计算结果表明,与世界其他主要水产养殖国家(14个)9和区域代表性国家(7个)9相比,中国水产养殖种类具较高的多样性、丰富度和均匀度,优势度相对较低(表3)。从多样性指数(

34、H)聚类分析结果可以清楚看出,中国独为一支,是一个与其他国家差异较大的独立类群(图4)。在其他国家中,欧洲国家基本聚为一类(包括澳大利亚,但不包含俄罗斯),其中挪威又与其他4个国家有所差异,多样性、丰富度、均匀度均较低,另外16个国家聚为一类,该类群又分为3支,孟加拉国单独一支,多样性指数相对较高,韩国、美国、日本、越南和泰国聚为一支,其他国家聚为一支。图5大体展示了19502013年世界主要水产养殖 表 3 养殖种类生物多样性指数 Tab.3 Biodiversity index of aquaculture species 国别 country 产量1/t production 种类 sp

35、ecies多样性指数H 丰富度指数dM 均匀度指数 J 优势度指数D 区域 region中国2 China2 57113175 92 3.438 5.095 0.760 0.047 东亚 韩国2 Korea2 1533446 61 1.905 4.213 0.463 0.201 东亚 日本2 Japan2 1027185 44 2.070 3.106 0.547 0.176 东亚 印度尼西亚2 Indonesia2 13147297 47 1.533 2.806 0.398 0.417 东南亚越南2 Viet Nam2 3294480 26 2.005 1.666 0.615 0.195 东南

36、亚孟加拉国2 Bangladesh2 1859808 30 2.554 2.009 0.751 0.099 东南亚泰国2 Thailand2 1056944 41 2.143 2.884 0.577 0.167 东南亚缅甸2 Myanmar2 930780 25 1.476 1.746 0.459 0.443 东南亚印度2 India2 4554109 28 1.565 1.761 0.47 0.34 南亚 菲律宾2 Philippines2 2373386 35 1.463 2.316 0.412 0.395 南亚 埃及2 Egypt2 1097544 25 1.567 1.726 0.48

37、7 0.34 非洲 美国2 USA2 441098 45 1.938 3.385 0.509 0.215 北美 加拿大3 Canada3 174343 17 1.714 1.326 0.605 0.252 北美 智利2 Chile2 1045718 23 1.520 1.587 0.485 0.289 南美 巴西2 Brazil2 474159 44 1.580 3.290 0.532 0.162 南美 挪威2 Norway2 1247865 15 0.473 0.936 0.175 0.142 北欧 西班牙3 Spain3 223698 49 1.060 3.897 0.272 0.542

38、南欧 意大利3 Italy3 162596 46 1.482 3.750 0.387 0.318 南欧 法国3 France3 202178 57 1.076 4.584 0.412 0.271 西欧 英国3 UK3 194632 34 0.697 2.710 0.198 0.649 西欧 澳大利亚3 Australia3 68761 22 1.254 1.885 0.406 0.429 大洋洲俄罗斯3 Russia3 155540 22 1.862 1.757 0.603 0.206 欧亚 注:1:养殖种类数和产量为 FAO 数据库 2013 年统计数据9;2:2012 年前 15 个水产养

39、殖生产国9;3:各大洲有代表性水产养殖生产国.Note:1:Aquaculture species and production cited from FAO statistics data in 2013.2:Farmed food fish production by top 15 producers.3:Regionally representative producers from different continent.738 中国水产科学 第 23 卷 图 4 世界主要水产养殖生产国养殖种类多样性指数(H)聚类分析 图中基础数据来自参考文献9.Fig.4 Clustering an

40、alysis of Shannon-Wiener index(H)of the main aquaculture producers in the world Basic data in the figure were from reference 9.图 5 世界主要生产国养殖种类多样性指数变化(H)图中所示为养殖产量列世界前 5 位和区域代表性国家.图中基础数据来自参考文献9.Fig.5 Changes in Shannon-Wiener index(H)in the main aquaculture producers in the world Basic data in the fig

41、ure were from reference 9.国家种类多样性指数H的变化,可分为两个阶段:1995年前多数国家 H指数处于上升趋势,中国1980年后增长幅度较大;1995年后大部分国家 H变化不大或有所下降,中国、越南、西班牙及美国等则呈持续增长趋势。以上多样性特征表明,中国水产养殖种类结构具有显著的高多样性特点,这对物种多样性和遗传多样性保护、养殖生态系统稳定性持续及其生物量高效产出有重要意义。第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 739 2.2 不投饵率 中国水产养殖不投饵率在不同养殖发展时期差别较大并呈明显下降趋势。1990年以前,以天然 水 域 饵 料 养

42、 殖 为 主,不 投 饵 率 很 高,为96.7%100%;此后,不投饵率下降幅度较大,从1995年90.5%降至2010年59.2%,近3年趋于稳定,下 降 幅 度 趋 小(53.4%54.2%),2014年为53.8%(图6)。但是,与世界平均水平(33.3%,2010)28相比,目前中国水产养殖不投饵率仍保持较高的水准。图 6 中国水产养殖不投饵率年代际(A)和年际(B)变化 Fig.6 Decadal(A)and annual(B)changes in non-fed rate of Chinese aquaculture 五大类别中(图6),鱼类养殖不投饵率下降幅度较大,1990年以

43、前,天然水域养殖以滤食性和草食性种类为主,不投饵率为100%,此后由于配合饲料的使用、为了提高养殖产出效率以及肉食性及杂食性鱼类养殖的增加,不投饵率从1995年的87.6%降至2010年的41.8%,近3年趋于稳定(33.7%34.7%),2014年为34.5%;甲壳类以投饵养殖为主,19851995年不投饵率很低,为5.0%8.5%,之后由于养殖方式的一些改变,不投饵率波动在20%上下,2014年为22.2%;贝类养殖基本不投饵,不投饵率为98%100%,而藻类养殖利用阳光和水体营养,不投饵率以100%计;其他类,为了提高养殖产出效率,不投饵率下降幅度亦较大,从1995年的80.0%降至20

44、14年的13.9%。由于鱼类养殖所占产量比重大,它是影响中国水产养殖不投饵率近年下降幅度较大的主要原因(图6),而其他类虽占产量比重不大,因不投饵率下降幅度较大,对总体变化亦有些影响。(1)淡水 养殖不投饵率下降幅度较大。从1950年到1990年,以天然水域饵料养殖为主,不投饵率近100%。之后,养殖方式慢慢从天然养殖向投饵养殖转变,不投饵率从1995年87.3%降至2010年42.5%,近3年趋于稳定(34.8%35.8%),2014年为35.7%(图7)。五大类别中,如图7及附表1所示,(1)淡水鱼类养殖:不投饵率下降幅度较大,1990年以前,不投饵率为100%,其中鲢鳙产量占据养殖产量的

45、大部分。此后,部分养殖鱼类如青鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼等开始投喂配合饲料,投喂饲料养殖产量的比例也迅速增加,到2014年这些鱼类投喂饲料养殖产量的比例达到85%。鲢鳙养殖仍以摄食天然水域饵料为主,2012年以来有5%的产量来自投喂配合饲料,但是鲢鳙养殖在淡水养殖的产量比重逐年下降,从1950年65%降低到2014年25%。这个变化对淡水鱼类养殖不投饵率下降有较大影响。鳜鱼和鲈鱼100%的投饵养殖。其他鱼类,鮠鲀包括鲟鱼、鳟鱼、池沼公鱼、长吻、河、鲑类等养殖到2011年全部实现配合饲料养殖。因此,淡水鱼类养殖不投饵率从1995年的87.6%降至2010年的43.5%,近3年趋于稳定(35.2%740

46、 中国水产科学 第 23 卷 36.3%),2014年为36.1%。(2)甲壳类养殖:1985 1995年以投喂鲜鱼为主,不投饵率较低,为0.0 15.0%。2000年之后变化较大,罗氏沼虾投喂饲料产量的比例逐渐增加,到2013年全部实现饲料养殖;青虾养殖80%实现饲料投喂;克氏原螯虾养殖2009年以前基本不投饵,以竹叶眼子菜、黑藻等大型水生植物为食,2010年以来有5%10%的产量来自投喂配合饲料;近年来用种草放螺养大规格河蟹,配合饲料养殖河蟹的比例逐渐降至约60%。因此,2000年以来不投饵率波动在24.9%35.7%,2014年为33.0%;贝类和藻类不投饵率均以100%计;其他类不投饵

47、率下降幅度最大。鳖、蛙、龟等类养殖,2000年以后投喂配合饲料比例增加,投喂养殖的产量约占60%,到2013年全部实现配合饲料养殖。因此,不投饵率从1995年的80.0%降至2014年的0.0。(2)海水 养殖不投饵率一直保持高水准。从1950年到1980年,以天然水域饵料养殖为主,不投饵率近100%,19852000年波动在88.1%97.8%,之后不投饵率从2003年的89.1%逐渐小幅度下降,近3年趋于稳定(83.0%83.7%),2014年为83.0%(图8)。图 7 中国淡水产养殖不投饵率年代际(A)和年际(B)变化 Fig.7 Decadal(A)and annual(B)chan

48、ges in non-fed rate of Chinese freshwater aquaculture 图 8 中国海水产养殖不投饵率年代际(A)和年际(B)变化 Fig.8 Decadal(A)and annual(B)changes in non-fed rate of Chinese mariculture 第 4 期 唐启升等:中国水产养殖种类组成、不投饵率和营养级 741 五大类别中,如图8及附表2所示,贝类养殖在1995年之前不投饵率为100%,之后,虽因投喂饵料的螺类养殖发展,不投饵率有所下降,但幅度很小,20002014年不投饵率为99.9%98.1%;藻类不投饵率以100

49、%计;甲壳类不投饵率较低。虽然有的种类(如日本对虾)2009年以来不投饵率增至20%,但因所占产量比重小,对总体影响不大,19852000年甲壳类不投饵率为5.0%,20032014年为0.5%1.3%;海水鱼类养殖全部投饵,不投饵率为0。近年由于鱼类养殖量有所增加,它也成为影响海水养殖不投饵率略有下降的主要因素;其他类中,海胆吊笼养殖投喂海带和裙带菜,而底播养殖则利用水体中藻类,不投喂任何饵料,不投饵率为70%80%。海蜇养殖配合饲料使用比例逐渐增加,从2003年3%增至2014年30%,其他饵料则为养殖水体的桡足类等浮游动物,不投饵率为97%70%。海参养殖近10年配合饲料(主要是藻类和海

50、泥)使用比例不断增加,不投饵率从1995年80%降至2014年22%。因此,其他类不投饵率呈明显下降趋势,从1995年的80.0%降至2014年的35.2%。2.3 营养级 中国水产养殖营养级较低且相对稳定,近年略有下降。如图9所示,虽在不同发展时期由于种类组成的变化(主要是海水养殖种类的开发和发展)营养级有所波动,但幅度较小(2.122.33)。其多年变化大体分为3个阶段:19501980年营养级从2.33降至2.12;19852005年营养级在2.17 2.32范围内经历了升降升的变化;20062014年由于配合饲料的广泛使用及其鱼粉鱼油使用量的减少(附表34),营养级从2.32降至2.2