普通高中教科书·生物学必修2 遗传与进化.pdf
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1、普通高中教科书生物学必修2遗传与进化刘恩山杭州市体育场路347号邮政编码:310006办公室电话:0571-85176593销售部电话:0571-85176040网址:E-mail:杭州兴邦电子印务有限公司浙江新华数码印务有限公司89012401/16印张9.75202 0002019年7月第1版印次2021年7月第3次印刷ISBN 978-7-5341-8679-0定价11.81元浙江科学技术出版社书名主编出版发行排版印刷开本字数版次书号版权所有翻印必究(图书出现倒装、缺页等印装质量问题,本社销售部负责调换)定价批准文号:浙发改价格 2019 319号、2020 331号举报电话:12345
2、、12315责任编辑顾旻波曹梦洁责任校对张宁责任美编金晖责任印务田文主编刘恩山副 主 编朱立祥李晓辉本册执行主编王春易本册编写人员(按姓氏笔画排序)王薇王春易付鑫张颖之同学们:随着年龄的增长,你是否发现,不仅你的长相与父母相似,就连走路的姿势、讲话的神态也越来越像父母了。鼻子和眼睛的特征,以及血型等都是生物的性状,你的这些性状与父母是相似的。当然,你也会发现你与父母存在很多不同,例如,你的个子比父母高,你的父母都是双眼皮而你却是单眼皮等。那么,父母是如何将这些性状传递给你,又是什么原因造成彼此之间的差异呢?又有哪些性状相对比较稳定,哪些性状在不断改变、不断进化呢?我们即将学习的遗传与进化模块,
3、将带领同学们沿着科学家探索的足迹,揭开遗传和变异的神秘面纱,探究生物进化的来龙去脉。致同学们俗话说,“龙生龙,凤生凤,老鼠的孩子会打洞”“种瓜得瓜,种豆得豆”,这些都是说生物亲代与子代之间的相似性,讲的是生物具有遗传现象。在遗传与进化模块中,我们将透过这些遗传现象,深入到细胞与分子水平,进行更深入、更本质的研究和探索,从而找到生物体内控制遗传的物质,并进一步探索这些遗传物质的结构特点、如何控制生物性状,以及父母将遗传物质传递给我们的过程中遵循的规律,解释我们与父母既保持了相似性,又存在着差异性的原因。在历史的长河中,人类探索遗传奥秘的过程,可谓波澜壮阔。在遗传物质被发现的近100年前,伟大的科
4、学家孟德尔就发现了遗传物质的传递规律。也就是说,孟德尔在不知道遗传物质是什么的前提下,就划时代地总结出了遗传物质从亲代到子代的传递规律。由于孟德尔的超前性,使人类对遗传学的研究过程一波三折。孟德尔率先发现的遗传规律,是划时代的,没有马上被认可。经过近40年的探索,人们在利用显微镜观察细胞分裂、观察染色体行为时,才为遗传规律找到了细胞学证据。近半个世纪,经过几代科学家的反复实验,最后利用同位素示踪技术,才最终发现了遗传物质,为遗传定律找到了分子水平的证据。孟德尔发现遗传规律后,科学家又历经近一个世纪的探索,才发现控制生物性状的遗传物质是核酸,主要是DNA(基因)通过控制蛋白质的合成来控制生物的性
5、状。当重温从孟德尔经典的杂交实验开始的这段精彩的遗传史时,我们不仅可以从本质上理解生物的遗传,建构起“遗传信息控制生物性状,且代代相传”的概念,而且还会领悟到科学研究的思路和方法、科学探究的过程,这些都将帮助我们去解释和解决身边的遗传现象和遗传问题。踏过历史的足迹,遗传的面纱被一层一层地揭开,当人们欣喜地发现一个又一个未知的时候,更多的未知也摆在了我们面前。你听说过糖尿病、心脏病、肥胖等这些常见病吗?这些病症无一不与遗传有关。在 遗传与进化 模块中,我们还将探索生物的变异,包括生物变异的类型、各类遗传病在人体不同发育阶段的发病风险、遗传病的监测和预防等。在科学研究和生产实践中,我们还可以通过技
6、术手段改变生物的遗传物质,诱导变异的产生,从而培育出有利于人类的新品种、新物种。2实际上,人类对生物变异探索的脚步从未停止,从传统的杂交育种,到带着种子上太空,再到将优质基因从一个物种转移到另一个物种,优化生物的性状,创造出更有利于人类生存和发展的变异新类型。人类对遗传物质、遗传规律的深入研究,对生物技术的不断研发,也让我们看到了通过生物变异造福人类的美好未来。面对纷繁复杂、千姿百态的生物,人们自古以来就有这样的追问:地球上丰富多样的、形态各异的物种是从哪里来的?是如何形成的?在遗传与进化模块中,我们将运用生物进化理论对这些古老的话题进行科学的解释,探寻生物进化的证据,从分子水平上解释生物进化
7、的机理,理解生物多样性的成因以及重要意义,从而形成进化与适应的观念,并自觉关注环境,爱护环境,主动参与到保护生物多样性的实践中去。生物进化的足迹是一幕幕壮丽的生命画卷,其过程的复杂性难以想象,进化过程中的个别化更是层出不穷,有着太多的谜团。从这个角度讲,目前的进化论还不是一个完善的理论,现有的理论还不能解释所有进化中的问题。正因为如此,生物进化理论才不会停滞不前,还会不断地发展。正如达尔文在物种起源中所表达的“最美丽最曼妙的生命形式是由进化产生,而且它们仍在不断进化之中”。总之,遗传与进化模块涉及许多生物学史上里程碑式的经典研究,例如,孟德尔遗传定律的发现、遗传的染色体学说、摩尔根的果蝇杂交实
8、验、证明核酸是遗传物质证据的实验、DNA半保留复制的实验、遗传密码的破译等。在这些研究和实验中,蕴含着许多科学的思维方式和研究方法。科学家科学选取的实验材料,巧妙、严谨的实验设计,科学的研究方法,以及科学家大胆质疑、勇于探索、坚持真理的科学精神,都为提升同学们的科学素养提供了丰富的营养。本模块内容包含了很多生物学的概念、原理和规律,逻辑性强,与生产、生活的结合点多。我们在学习中要立足科学的态度,以怀疑作为审视的出发点,以实证作为判别的尺度,以逻辑作为辩论的武器,在厘清科学发展脉络的同时,注重理解,尝试用所学的内容解释、解决生活中的实际问题。遗传学家、遗传咨询师、基因解码师、育种工作者等都是与本
9、模块内容有关的职业。希望同学们在本模块的学习过程中,在不断提升科学素养的同时,也能找到自己的职业方向。3目 录第一章遗传的基本规律/1第一节孟德尔从一对相对性状的杂交实验中总结出分离定律/2第二节孟德尔从两对相对性状的杂交实验中总结出自由组合定律/12本章小结/22第二章染色体与遗传/23第一节染色体通过配子传递给子代/24第二节基因伴随染色体传递/33第三节性染色体上基因的传递和性别相关联/40本章小结/46第三章遗传的分子基础/47第一节核酸是遗传物质/48第二节遗传信息编码在DNA分子上/56第三节DNA通过复制传递遗传信息/64第四节基因控制蛋白质合成/69第五节生物体存在表观遗传现象
10、/80本章小结/841第四章生物的变异/85第一节基因突变可能引起性状改变/86第二节基因重组使子代出现变异/93第三节染色体畸变可能引起性状改变/99第四节人类遗传病是可以检测和预防的/107本章小结/118第五章生物的进化/119第一节丰富多样的现存物种来自共同祖先/120第二节适应是自然选择的结果/127第三节生物多样性为人类生存提供资源与适宜环境/140本章小结/1472物亲代与子代的相似现象称为遗传,它是存在于我们生活中再平常不过的生物现象。我们的模样好似父母,我们是否继承了来源于父母的遗传因子?这些遗传因子在亲、子代的传递中遵循什么规律呢?我们将从百年前“遗传学之父”孟德尔的杂交实
11、验开始,逐步揭开遗传现象的神秘面纱,认识遗传的规律。生学习目标1.简述孟德尔的杂交实验过程,以及对实验结果的解释和验证。2.解释孟德尔分离定律和自由组合定律的实质。3.举例说明有关的遗传学术语。4.应用孟德尔定律,解释或解决在实践中遇到的遗传学问题。本章学习应聚焦的关键能力1.通过学习孟德尔的杂交实验过程,以及对实验结果的解释和验证,学会假说-演绎的基本思路和方法。2.认识模拟方法是解释基因遗传的重要方法,尝试运用模拟方法解释基因的分离和自由组合,学会模拟实验的方法。第 一 章遗传的基本规律生 物 学必 修 2遗传与进化本节要点一对相对性状的杂交实验分离定律图1-1“遗传学之父”孟德尔19世纪
12、以前,遗传学界存在解释遗传现象的“融合假说”,认为子代的遗传物质来源于双亲遗传物质的融合,就像蓝色颜料与黄色颜料混合成为绿色颜料一样。但是,这种假说无法解释生活中大多数的遗传现象。与之对应,很多人接受“颗粒假说”,认为双亲遗传物质像某种完整颗粒一样遗传给后代,互不融合,保持完整性。两个学派的学者争论不休。孟德尔(Gregor Johann Mendel,18221884)通过长达8年的杂交实验,终于提出了遗传的基本规律。生物的遗传遵循什么基本规律?它能解释哪些遗传现象?孟德尔选用豌豆作为杂交实验材料孟德尔(图1-1)本是奥地利帝国(今属捷克)一所修道院的修道士,努力工作为他赢得了到维也纳大学系
13、统进修自然科学和数学的机会。回到修道院,孟德尔在工作之余利用修道院内的园地做了许多植物和动物的杂交实验。实验材料有豌豆、菜豆、玉米、紫茉莉、金鱼草、家鼠、蜜蜂等,其中以豌豆杂交实验(18561863)的成果最为突出。他仔细观察了豌豆的7对相对性状在各个世代的表现,记载了数以万计的数据,应用数学统计方法对这些数据进行归纳、比较和分析,终于在1865年将他的科研成果写成了植物杂交实验的论文,首次揭示了生物遗传的基本规律。当时孟德尔的论文并未引起科学界的重视,直到1900年,有3位植物学家分别通过各自的研究得出与孟德尔相似的结论后,人们才在文献中找到这篇被遗忘的论文,孟德尔的贡献终于被重新发现。从此
14、,这个埋没了35年之久的伟大成果才得到人们的肯定,孟德尔也被公认为遗传学的奠基人。选择豌豆(图1-2)作为材料为孟德尔获得成功奠定第一节孟德尔从一对相对性状的杂交实验中总结出分离定律2第一章遗传的基本规律了重要的基础。花是豌豆的生殖器官,每朵豌豆花中都具有含花粉(雄配子)的雄蕊和含卵细胞(雌配子)的雌蕊。当花粉落于柱头上萌发出花粉管后,雄配子经花粉管与雌配子相遇,雌、雄配子融合形成受精卵,胚珠发育成种子。种子与花的其他结构发育成的果皮构成果实。首先,豌豆是一种严格的自花授粉植物,而且是闭花授粉,授粉时没有外来花粉的干扰,便于形成纯种,能确保杂交实验结果的可靠性,而且其花冠的形状又非常便于利用去
15、掉雄蕊的方法进行人工去雄以及人工授粉等操作。其次,豌豆成熟后籽粒都留在豆荚中,便于观察和计数。再次,豌豆具有多个稳定、可区分的性状。性状(character)是指生物的形态、结构和生理生化等特征的总称,如豌豆的花色、种子的形状等都是性状。每种性状又具有不同的表现形式,称为相对性状(relative character),如豌豆的花色有紫花与白花,这就是一对相对性状。孟德尔选择了相对性状差异明显的豌豆进行杂交实验,然后根据各代间性状的表现进行分析和研究,从而揭示其中的遗传规律。此外,豌豆的生长期较短,产生的种子数量多,也是其方便实验的特性。小资料孟德尔的严谨工作孟德尔在他的论文植物杂交实验中提到
16、,任何一项实验的价值和效用取决于它的目的。他的实验目的是“观察每对有区别的性状的变异,并推导出它们在连续世代中出现的规律”。所以,实验植物的选择必须是“具有稳定的可区分的性状”,并且“这种植物的杂种在开花期能防止外来花粉的影响”。孟德尔从几个种子商人那里得到34个或多或少有区别的豌豆品种,进行了两年的试种。试种期间他选用和栽培了22个品种,它们都毫无例外地保持了稳定性。针对选定的7对性状的7组实验,孟德尔指出,“从同一品种的大量植株图1-2豌豆花的结构3生 物 学必 修 2遗传与进化中,只挑选生活力最强的植株作受精用,瘦弱的植株总是造成不可靠的结果”“植株栽培于花圃内,少数进行盆栽,借助于木棒
17、等使它们保持自然直立状态。每组实验在开花期把一些盆栽植物移至温室,作为露天栽培的对照,以防昆虫可能的干扰”。孟德尔对10000株以上的实验植物进行仔细检查,发现“关于外来花粉造成错误受孕的危险,对于豌豆属来说,是很轻微的”。一对相对性状杂交实验中,F2出现性状分离孟德尔在做豌豆杂交实验时,在豌豆的多个性状中,首先着眼于一对相对性状,分析它们在杂交后代中的表现。现以花色为例,说明紫花豌豆与白花豌豆这一对相对性状的杂交实验过程。孟德尔选用纯种紫花豌豆和纯种白花豌豆分别作为杂交的母本()和父本(),母本和父本统称为亲本,用P 表示。在杂交实验中,花粉和卵细胞必须来源于不同的亲本植株,但豌豆植株同一朵
18、花中存在花粉和卵细胞,可以发生自交。因此,实验时在紫花母本上选取一朵或几朵花,在花粉尚未成熟时将花瓣掰开,用剪刀除去全部雄蕊(即人工去雄),然后在花朵外套上纸袋,以防外来花粉授粉。12天后,从白花父本的花朵上取下成熟的花粉,放到母本花朵的柱头上进行人工授粉,授粉完毕后仍套上纸袋并挂上标签以方便识别,等待受精完毕并产生果实,也就是豆荚(图1-3)。实验植株的豆荚长大后所结的种子是子一代,用 F1表示,该种子长成的植株是 F1植株。孟德尔发现,无论用紫花豌豆作母本,还是用白花豌豆作母本,子一代全部开紫花。如果将前者称为正交,后者则称为反交,反之亦然。于是,他将正、反交得到的 F1能表现出来的亲本性
19、状紫花,称为显性性状(dominantcharacter),而将在 F1未能表现出来的另一亲本 性状白花,称为隐性性状(recessivecharacter)。接着,孟德尔让F1植株自交,所结的种子萌发后长成子二代(F2)植株。经过统计,他发现在 F2中,705 株开紫花,224 株开白花,图1-3豌豆杂交过程示意图4第一章遗传的基本规律图1-4豌豆杂交实验中的性状分离现象两者的比例大致为31。这种在杂交后代中显性性状和隐性性状同时出现的现象称为性状分离(segregation of character)(图1-4)。孟德尔还发现,在反交时,即白花豌豆()和紫花豌豆()的杂交,F1自交所得的结
20、果与上述正交结果相似。那么,豌豆其他性状的杂交结果是否也有类似的现象?对此,孟德尔对其他6 对相对性状也做了杂交实验,都得到类似结果:正、反交的结果总是相同的;F1只表现显性性状;F2出现性状分离现象,并且显性性状与隐性性状的数目比例大致为31(表1-1)。表1-1豌豆7对相对性状的杂交实验结果组别1234567性状种子形状子叶颜色花的颜色豆荚形状豆荚颜色花的位置茎的高度杂交组合圆粒皱粒黄子叶绿子叶紫花白花饱满皱缩绿豆荚黄豆荚腋生顶生高茎矮茎F1全部圆粒全部黄色全部紫花全部饱满全部绿色全部腋生全部高茎F25474圆粒6022黄色705紫花882饱满428绿色651腋生787高茎1850皱粒20
21、01绿色224白花299皱缩152黄色207顶生277矮茎分离比2.9613.0113.1512.9512.8213.1412.8415生 物 学必 修 2遗传与进化性状分离的原因是等位基因的相互分离孟德尔通过豌豆杂交实验,提出了性状遗传的基本假说。如果“融合假说”是正确的,那么F1豌豆的花色应该介于紫花和白花之间。然而通过表1-1可以看出,F1的性状并不是介于两亲本之间的。如果F1均为一种性状的原因是遗传中来自亲本白花的基因丢失了,那么F2豌豆也不应该出现白花性状,这与实验结果也是相矛盾的。为了解释F1豌豆都开紫花,并在F1豌豆自交后重新出现白花植株的原因,孟德尔提出遗传因子相互分离的假说。
22、第一,性状是由遗传因子控制的,遗传因子后来被科学家称为基因(gene)。豌豆的花色是由一对基因控制的,大写字母P代表控制紫花这一显性性状的显性基因,小写字母p代表控制白花这一隐性性状的隐性基因。控制一对相对性状的一对基因互为等位基因(allele),这里P和p即互为等位基因。第二,基因在体细胞内是成对的,其中一个来自母本,另一个来自父本。两个亲本的基因组合类型不同,控制性状的基因组合类型称为基因型(genotype),紫花亲本的基因型是PP,白花亲本的基因型是pp。第三,在形成配子即生殖细胞时,成对的基因彼此分离,分别进入不同的配子中,所以每个配子只含有成对基因中的一个。例如,紫花亲本产生的配
23、子只含有一个显性基因P,白花亲本的配子只含有一个隐性基因p。受精时,雌、雄配子结合后产生的F1(Pp)中,基因又恢复为一对,但P基因相对p基因是显性的,所以F1表现为紫花。第四,在F1的体细胞内有两个不同的基因,但各自独立、互不融合。第五,受精时,雌、雄配子的结合是随机的。在上述假说的基础上,通过分析紫花豌豆与白花豌豆的杂交实验(图1-5)可以得出:F1可产生两种不同类型的配子,一种带有基因P,另一种带有基因p,并且数目相等,其比例为11,所以F2出现3种基因型,即PP、Pp、pp,其比例为121。其中,基因型为PP或pp的植株,是由两个基因相同的配子结合而成的个体,称为纯合子(homozyg
24、ote);Pp植株是由两个基因不同的配子结合而成的个体,称为杂合子(heterozygote)。因P对p是显性的,PP、Pp均表现为紫花,而pp表现为白花,所以紫花与白花的数量比是31。这里将具有特定基因型的个体所能表现出来的性状称为表型(phenotype)。PP和Pp的表型是紫花,而pp的表型是白花。6第一章遗传的基本规律除了紫花、白花这对相对性状之外,孟德尔对其他6 对相对性状的杂交实验结果也进行了解释。孟德尔虽然合理地给出了一对相对性状杂交实验结果的解释,但是没有直接证据证实其解释是否科学。在此前提下,他意识到可以尝试利用自己的假说预测新的杂交实验的结果,再进行实验来检验假说。按孟德尔
25、的假说,杂合子F1(Pp)在产生配子时,可形成两种分别含有P、p的配子,其比例是11。可见,只要验证这一点,即可证实基因分离假说的正确性。为了解决无法直接观察配子的不同类型这一问题,孟德尔巧妙地设计了测交法(test cross),即将F1(Pp)与隐性纯合子进行杂交。该隐性纯合子就是白花亲本pp。可以推测:F1可形成两种配子,即P型和p型配子,并且数目相等;隐性亲本只产生p型配子,这种配子不会遮盖F1产生的配子的基因,反而能使F1的配子中含有的隐性基因在测交后代中表现出来。所以,测交后代的表型及其比例,可反映F1所产生的配子类型及其比例。测交后代中应有一半数目的基因型是Pp,即开紫花,另一半
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