反刍家畜肠道甲烷的产生与减排技术措施.docx

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1、反刍家畜肠道甲烷的产生与减排技术措施周艳;邓凯东;董利锋;许贵善;马涛;刁其玉【摘 要】甲烷是造成温室效应的重要诱因之一,也是反刍动物瘤胃发酵过程中重要的能量损失来源.实行有效降低甲烷产量的措施不仅可以降低畜牧养殖业温室气体排放,而且能够提升畜牧养殖业的生产效率、盈利力量和抗风险力量,从而为保障和促进我国节粮型农业和可持续农业进展供给重要的理论依据.文章从反刍动物瘤胃甲烷形成机理入手,系统地阐述了产甲烷菌的生化代谢途径,总结了反刍家畜养分和饲养治理、遗传育种等减排措施,以期为降低甲烷排放、进展低碳畜牧业供给思路.%Methane is one of the most important cau

2、ses of greenhouse effect,and it is also an important source of energy loss in the rumen fermentation of ruminants.Therefore,to take effective measures to reduce methane production can not only reduce greenhouse gas emissions in animal husbandry,but also enhance the production efficiency,profitabilit

3、y and risk-resistance capacity of animal husbandry,which will consequently provide a theoretical basis for the protection and promotion of China”s grain saving agriculture and sustainable agricultural development.This article described the process of ruminal methane formation mechanism,systematicall

4、y expounded the biochemical metabolic pathways of methanogens,summarized the ruminant nutrition and feeding management,genetic breeding and emission reduction measures,aiming to provide new ideas for reducing methane emission,and thus contribute to the low carbon development of animal husbandry.【期刊名

5、称】家畜生态学报【年(卷),期】2023(039)004【总页数】6 页(P6-10,54)【关键词】瘤胃;甲烷;产甲烷菌;减排措施;低碳畜牧业【作 者】周艳;邓凯东;董利锋;许贵善;马涛;刁其玉【作者单位】中国农业科学院饲料争论所,农业部饲料生物技术重点试验室,北京100081;金陵科技学院动物科学与技术学院,江苏南京 210038;中国农业科学院饲料争论所,农业部饲料生物技术重点试验室,北京 100081;塔里木大学动物科学学院, 疆阿拉尔 843300;中国农业科学院饲料争论所,农业部饲料生物技术重点试验室, 北京 100081;中国农业科学院饲料争论所,农业部饲料生物技术重点试验室,北

6、京100081【正文语种】中 文【中图分类】S811.5近 50 年来，地球外表平均温度上升了 0.74 ，其增速是过去 100 年的 2 倍左右1，由于温室气体排放造成的全球性气候变暖现象已是不争的事实。为缓解气候变暖带来的严峻影响，世界各国政府乐观实施碳减排策略。在 2023 年进展的哥本哈根世界气候会议上，我国主动担当减排任务：到 2023 年我国单位国内生产总值二氧化碳排放量较 2023 年降低 40%45%。基于碳减排压力，衍生出了一种环境权益类的兴争论方向低碳畜牧业，即在畜牧业全过程实现以低碳代替高碳，以循环经济代替线性经济的进展方向，从而实现生态环境与畜牧业进展统筹兼顾的兴良性产

7、业进展模式。畜牧业属于国民经济中的根底产业，人们对肉、奶制品的需求量随着生活质量的提高在逐步上升。联合国粮农组织(FAO，2023)报告指出：全球有 9%二氧化碳(CO2)、37%甲烷(CH4)、65%氧化亚氮(N2O)由畜牧业产生，占全球温室气体排放总量的 18%，超过全球交通运输温室气体排放量的总和。世界观看争论所(WWI， 2023)指出，由于畜牧业生产而产生的温室气体排放量随着养殖数量的增加而不断上升，家畜温室气体排放量所占的比例已上升至 51%。甲烷(CH4)是半衰期较长 的一种温室气体，其增温潜势力是 CO2 的 23 倍以上。CH4 对全球变暖的影响作用在近 100 多年里占到全

8、部影响气候变暖作用的 15%20%，而畜牧业则是导致大气中甲烷累积的一个主要奉献者2。据报道,全球每年 CH4 的排放量到达5.35108 t，其中反刍动物的 CH4 年平均排放量占散发到大气中 CH4 排放总量的 15%。就动物养分而言，依据动物饲养水平、饲粮构造组成和养分物质消化率的不同，反刍动物以 CH4 形式损失的能量占饲料总能的 2%15%。因此， 了解反刍动物瘤胃发酵产生甲烷的生理规律，探究降低甲烷产生的机制，不仅有助于提高我国反刍动物生产效率和养殖效益，更有助于我国温室气体减排战略的实施， 为促进我国节粮型畜牧业和可持续农业进展具有重大意义。1 瘤胃甲烷的生成途径反刍动物瘤胃在长

9、期的选择进化中形成了其特有的消化方式，与单胃动物相比，它能够高效地利用纤维素、半纤维素等构造性碳水化合物来生成机体所需要的养分物质。饲料到达瘤胃后，在各种酶的作用下先被降解为简洁的糖类，而后快速被微生物利用转化为丙酮酸，之后经过各种代谢途径进展发酵，产生乙酸、丙酸、丁酸等发酵产物。NAD 捕获在丙酮酸转化为乙酸的过程中释放的 H+、e-生成 NADH， 参与甲烷菌内的复原反响，合成 CH4。因此，CH4 产量与乙酸、乙酸/丙酸成正相关，与丙酸含量呈负相关。对于反刍动物瘤胃生态系统而言，纤维分解菌处于中枢地位，CH4 的生成，有效地利用了纤维分解菌的代谢终产物-氢气，使瘤胃内环境维持在一个低水平

10、氢分压状态，对保证纤维分解菌的活性及其他有益菌的生长、生殖以及粗饲料的利用具有重要意义。2 瘤胃产甲烷菌的生化代谢途径产甲烷菌是厌氧发酵过程最终一步的关键菌群。甲烷产生的主要途径有三种，即CO2-H2 复原、甲酸氧化、乙酸异化，其中以 CO2-H2 途径合成的 CH4 占合成CH4 总产量的 82%3。因此，本文对 CO2-H2 生化代谢途径进展重点介绍。CO2 首先被 Fdh(甲酰甲烷呋喃脱氢酶)以 Fdred(铁氧化复原蛋白)为电子供体复原为甲酰基并共价连接在 C1 载体 MFR(甲烷呋喃)氢基基团上形成 CHO-MFR(甲酰甲烷呋喃)4，然后 Mtd(甲酰四氢甲烷喋呤脱氢酶)催化 CHO

11、-MFR 上的甲酰基转移至另一 C1 载体 H4MPT(四氢甲烷喋呤)的 N5 集团上5，随后在 F420(辅酶F420 氧化态)、F420-H2(辅酶 F420 复原态)的催化作用下依次被复原为次甲基、亚甲基和甲基6。在 Mtr(辅酶 M 甲基转移酶)的催化作用下，甲基被转移到 C1 载体 HS-COM(辅酶 M)上形成 CH3-S-COM，这个过程伴随着跨膜蛋白与 NA+ 跨膜传输耦联，推动形成 NA+梯度7。而后形成的产物被 Mcr(甲基辅酶 M 复原酶)催化，以 HS-COB(辅酶 B)为直接电子供体复原产生 CH4 和 COB-S-S-COM(异质二硫化物)，此过程产生的 H+跨膜转

12、运与 NA+用于 ATP 的合成6-7。3 反刍动物甲烷减排的调控措施3.1 养分调控3.1.1 粗饲料品质 粗饲料类型是影响反刍动物 CH4 排放量的主要因素，饲料精粗比和能量摄入水平次之。刘树军等10通过体外发酵试验觉察供试饲草的单位干物质采食量的 CH4 产量介于 56.8574.63 mL/g 之间，产 CH4 量最高的为玉米秸秆，最低的为国产苜蓿干草。久米一等11报道觉察，稻草青贮和紫花苜蓿青贮以 11 比例饲喂干奶期奶牛时的 CH4 产量比单独饲喂稻草青贮削减了 7%。吴爽等12试验将羊草与玉米秸秆混合饲喂荷斯坦干奶牛可降低其胃肠道 CH4 产量。这说明提高粗饲料品质能够削减 CH

13、4 产生。另外，对品质良好的牧草通过遗传学进展菌株筛选，不仅可能转变瘤胃挥发性脂肪酸的产生模式，而且对提高养分物质消化率和能量利用率，增加干物质采食量和奶产量都具有乐观影响。Knapp13争论得出，牧草选育能削减每千克矫正乳 4%的 CH4 排放量。图 1 产甲烷菌的产甲烷途径6，8-9Fig. 1 Pathway of methane production for methanogens3.1.2 NFC/NDF 影响 中性洗涤纤维(NDF)在瘤胃中的降解能够影响反刍动物的CH4 产生量。当 NDF 在瘤胃中降解率低时，进入后肠道 NDF 则会上升，相应也会增加 CH4 产量13。NDF 消

14、化率变化程度对 CH4 生成影响较大，由于半纤维素和纤维素产生的 CH4 是非纤维碳水化合物(NFC)产生的 25 倍，而单位纤维素CH4 排放量等同于 3 倍半纤维素或 5 倍可溶性剩余物。调整 NFC/NDF 会影响饲粮构造，进而转变 VFA 发酵模式。争论说明，低 NFC/NDF 时，有利于乙酸和丁酸发酵，增加 CH4 的合成14；高 NFC/NDF 会降低瘤胃 pH，即瘤胃 pH 与NFC 浓度及消化率呈现负相关关系，低 pH 同时影响纤维分解菌和产甲烷菌的活性，从而抑制 CH4 产量。近年来，日粮中 NFC 和 NDF 比例对 CH4 排放量的影响得到了进一步的争论。有报道指出，日粮

15、 NFC 每增加 1%，CH4 可削减 2%15%13。Sauvant 和Giger Reverdin15应用 Meta 分析得出日粮精料浓度和 CH4 产量呈曲线关系， 日粮精料水平为 30%40%时，单位总能摄入量的 CH4 损失为 6%7%，当日粮精料水平升至 80%90%时，单位总能摄入量的 CH4 排放量降低 2%3%。这是由于以包含更多能量的 NFC(淀粉、糖)高比例替代日粮中 NDF(纤维素、半纤维素)时会提高瘤胃发酵速率，加快精料发酵，从而转变瘤胃物理化学条件和微生物数量。随着微生物发酵，VFA 实现从乙酸发酵型到丙酸发酵型的转化，从而导致 CH4 产量下降。3.1.3 饲料加

16、工 经过粉碎或制粒后的饲料，能提高瘤胃中丙酸比例，在采食量高时， 能削减 20%40%的 CH4 产量，但在采食量较低时，效果不明显。在饲喂方式上普遍认为先粗后精，少量屡次饲喂能削减 CH4 产生，其缘由可能是增加了过瘤胃物质的数量。对于舍饲动物而言，改善粗饲料品质，能降低反刍动物单位体重的CH4 产生量。但是饲料过度加工会降低其在瘤胃中的消化率，降低产奶量，缺乏有效的粗纤维消化也易引起瘤胃酸中毒，而且也会增加饲养本钱。3.2 脂类物质脂类对 CH4 的抑制作用主要表现在两方面：一是使不饱和脂肪酸发生氢化；二是直接抑制产甲烷菌的生长。在反刍动物饲粮中每添加 1%的油脂或脂肪酸可使单位干物质采食

17、量的 CH4 排放量降低 4%5%16。Machmuller 等17体外试验说明，椰子油、葵花籽、亚麻籽均可显著降低 CH4 的产量和原虫的数量，并证明添加 3.5%和 7%的椰子油可使 CH4 分别降低 28% 和 73%。另有争论说明,在肉牛日粮中添加 400 g/d 的葵花籽油，可削减 22%的CH4 排放量和 21%的总能损失。贾淼等18争论了桉叶油，山苍油、肉桂油和茴香油四种精油对肉羊体外瘤胃发酵和 CH4 产生的影响，觉察添加 400 mg/L 的山苍子油和茴香油与比照组相比可显著降低 CH4 含量。陆燕等19利用体外产气法争论大蒜油对 CH4 生成、微生物区系影响，得出添加 30

18、100 mg/L 的大蒜油可增加丙酸摩尔百分比，显著抑制 CH4 产生，且效果好于脱臭大蒜油。李玉珠等20争论指出，饲料中添加 50 mg 未酯化月桂酸可使 CH4 产量削减 22.2%，添加同等重量的以 32 比例混合的月桂酸和肉豆蔻酸(C14，0)混合物可削减 11.8% 的 CH4 产量，月桂酸可显著降低反刍动物甲烷短杆菌的活性。黄江丽等21通过体外培育法争论了桂皮油、薄荷油、生姜油、丁香油和辣椒油 5 种精油对 CH4 产量的影响，说明只有桂皮油、薄荷油对 CH4 排放存在显著的抑制作用。同时也有一些对原虫具有毒副作用的脂类物质，如植物油、乳脂、C18 不饱和脂肪酸等。另外，月桂酸、肉

19、豆蔻酸和亚油酸具有较大的 CH4 减排潜力22。脂类物质对CH4 产量影响的争论大多应用体外人工发酵法，但体外发酵法不能完全模拟动物瘤胃内环境，易得出降低程度过高的结论，可作为估测实际生产中 CH4 减排的参考支撑。饲料中脂类含量过高尤其是高于 6%7%时，会削减原虫的数量，降低纤维降解率和干物质采食量，影响瘤胃内环境，进而使动物的生产性能下降16。分析脂肪来源和日粮粗脂肪含量的影响说明，惰性和内源性脂肪源对干物质采食量无影响。将来这方面的争论应集中在通过多水平脂质补充及能量平衡的长期试验中，确定其适宜的添加剂量。3.3 瘤胃微生物调控3.3.1 微生态制剂 微生态制剂主要来源于益生菌，能改善

20、动物胃肠道微生物生态平衡，有利于动物安康和生产性能的发挥。肖怡等23分别争论了三种益生菌对肉羊 甲烷排放、物质代谢和瘤胃发酵的影响，觉察地衣芽孢杆菌添加水平为 2.4109 CFU/只时，显著降低了肉羊干物质采食量和代谢体重根底的 CH4 排放量；试验组根底饲粮中热带假丝酵母的添加水平为 4108 CFU/只时降低了 CH4 的日排放量， 但对甲烷菌和原虫数量的影响均不显著；试验组根底饲粮中每只肉羊的植物乳酸杆 菌的添加水平为 51010 CFU/只时，显著降低了单位可消化干物质采食量的 CH4 排放量，降幅为 15.28%。班志彬等24争论了干酵母和纤维素酶对草原红牛瘤胃VFA 浓度及 CH

21、4 排放的影响，觉察与比照组相比，根底日粮中添加 200 mg/kg活性干酵母对瘤胃内丙酸浓度和 VFA 浓度影响显著，CH4 产量削减了 39.84%，而纤维素酶对 CH4 产量没有显著影响。目前酵母对反刍动物及 CH4 产量的影响， 不同争论结果不尽一样，可能受到不同动物瘤胃中微生物菌落及活性不同的影响。3.3.2 酶制剂 陈兴等25运用体外人工瘤胃发酵技术探究添加外源纤维酶制剂对青贮玉米发酵影响，觉察不同酶制剂对 CH4 生成的影响在体外培育 6 h 和 12 h 时呈现较大的变异性，培育到 24 h 时，对 CH4 生成的影响变得不显著。彭永佳等26通过体外发酵技术在玉米秸秆中添加 C

22、EL(纤维素酶)和 XYL(木聚糖酶)，觉察两种酶制剂均可显著削减单位 DM 和 NDF 降解产生的 CH4 产量，但用体内试验探究湖羊对酶制剂处理的玉米秸秆利用效率及 CH4 排放的影响时未获得有效的减排效果。李燕27利用呼吸测热技术争论了山羊日粮中添加外源纤维素酶对 CH4 排放量和饲料利用率的影响，觉察单一纤维素酶和复合酶的添加对 CH4 排放量没有影响，但皆增加了瘤胃分解菌的数量。酶制剂可提高瘤胃纤维降解率和动物生产性能的特性使其有很大的进展潜力，但体外发酵与体内试验甲烷减排结果有较大出入，可能是动物瘤胃内微生物菌群间相互作用的未知性限制了争论，将来可在统筹兼顾菌群间的相互作用下，筛选

23、出能提高生产效率又能有效抑制甲烷产生的酶制剂。3.4 遗传选育和剩余采食量通过遗传选育的方式供给动物饲料利用效率或降低单位干物质采食量的甲烷排放量在国内的争论较少，相关领域的争论主要见于国外报道，主要缘由是选育难度大和甲烷排放量测定简单。因此，间接性的通过饲料采食量或消化滞留时间作为筛选标准来降低甲烷排放量成为争论的重点。3.4.1 遗传选育 提高动物生产性能能够有效降低单位产品甲烷产量，是一个有前景且有效的减排技术。动物甲烷排放量的差异可以归因于消化道通过率，瘤胃微生物活动，发酵状况，胃肠道的体况和生理，以及采食行为28。Patra 等29争论觉察，一样饲养条件下，不同动物的甲烷产量不同。这

24、些争论提醒了在甲烷产生方面动物间遗传不同的可能，因此可选择遗传选育的方法削减甲烷产生。适当的遗传选育可削减每天或每干物质采食量的甲烷排放，在过去的 60 年里，遗传选育得到了巨大进展，与提高动物治理相结合增加了美国北部 400%的奶产量，奶产量增加的同时也相应削减了 64%的奶牛数量和 57%的单位产品甲烷排放量30。虽然遗传选育被用于绵羊和肉牛中31，但甲烷排放与动物生长的相互关系未被评估。虽然宏基因组用于加快选育进程，但仍未有在奶牛中应用潜力的相关争论。与剩余采食量相比，一些甲烷减排措施重复性差，高动物变异限制了遗传选育的进展。3.4.2 剩余采食量 剩余采食量(Residual Feed

25、 Intake, RFI)是指畜禽实际采食量与其体型大小和生长速度预期的采食量的差值，是遗传选育的相关方法。最早由Koch 于 1963 年提出，是评定肉牛饲料效率的有效指标代替了传统的料重比评价方法，因料重比不能用来分析不同体型和不同生长速率的动物间饲料效率的固有差异32。与遗传选育相比，RFI 可同时协调维持能量本钱和体型，使饲料养分更有效的合成奶成分33。由于 CH4 生产是成比例削减动物能量摄入的，削减用于维持的能量利用比例，可维持或增加奶产量以削减单位矫正乳的 CH4 排放量。作为一个中等遗传力的负选择性状，RFI 的遗传力为 0.180.4334，且符合正态分布， 与不属于正态分布

26、的饲料效率相比，能提高传统遗传选育利用率。应用 RFI 作为选择指数可削减 CH4 排放，直接增加奶固体物产量(奶固体物增加 1%，将削减 1%的单位矫正乳的 CH4 排放量)，且不会影响消化率。Hegarty 等35以安格斯牛为例，高 RFI 牛每天 CH4 的产生量为 192 g，而低 RFI 牛 CH4 产生量更低，为 142 g。产奶量、RFI、抗病性和热应激的遗传选择将以增加奶产量，降低饲料维持本钱，削减动物数量的方式削减胃肠道单位矫正乳的 CH4 排放量，在集约化乳制品生产中的综合减幅估量为 9%19%。虽然 RFI 的遗传和生理根底是健全的，但在奶牛应用中还未进展成熟，由于干物质

27、采食量和体重高度相关，且在哺乳期敏感度高，而且 RFI 测量本钱较高，与动物生产、生殖性能的相关性限制了实际生产的应用。4 小 结通过优化饲粮配方以改善瘤胃微生物区系，到达提高饲料利用率且降低甲烷产量的目的；通过基因选育和 RFI 技术，提高家畜生产性能，可相对削减动物养殖数量，继而削减甲烷产量。将来对反刍动物生长期、妊娠期、哺乳期甲烷排放的争论则为探究反刍动物不同生理阶段甲烷排放规律、估测羊一生甲烷排放量供给参考依据， 对低碳畜牧业的进展具有重要意义。不容无视的是，甲烷是反刍家畜正常的代谢产物，任何减排措施只能相对削减，不能确定抑制。所以实施的任何甲烷减排措施， 都需兼顾到动物安康及动物产品

28、安全，也要考虑其在生产实践的应用，为便于养殖场适应转变，也须考虑必要的甲烷减排本钱。参考文献:1 赵一广,刁其玉,邓凯东,等.反刍动物甲烷排放的测定及调控技术争论进展J.动物养分学报,2023,23(5):726-734.2 JIAO H, YAN T, Wills D A, et al. Development of prediction models for quantification of total methane emission from enteric fermentation of young Holstein cattle at various agesJ.Agricult

29、ure Ecosystems & Environment,2023,183(183):160-166.3 周怿,刁其玉.反刍动物瘤胃甲烷气体生成的调控J.草食家畜,2023(4):21-24.4 DEPPENMEIER U, MLLER V, GOTTSCHALK G. Pathways of energy conservation in methanogenic archaeaJ. Archives of Microbiology,1996,165(3):149-163.5 方晓瑜,李家宝,芮俊鹏,等.产甲烷生化代谢途径争论进展J.应用与环境生物学报,2023,21(1):1-9.6 LIU

30、 Y, WHITMAN W B. Metabolic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of the Methanogenic ArchaeaJ.Annals of the New York Academy of Sciences,2023,1125(1):171-189.7 SCHLEGEAL K, MLLER V. Evolution of Na(+) and H(+) bioenergetics inmethanogenic archaeaJ.Biochemical Society Transactions,2023,41(1):421-42

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32、久米一, TOHARMAT T, RIDLA M. Effects of High Potassium Intake from Alfalfa Silage on Mineral Status in Sheep and Periparturient CowsJ.Research Bulletin of the National Agricultural Research Center for Hokkaido Region,2023(181):1-14.12 吴爽,张永根,夏科,等.不同粗饲料组合类型对奶牛瘤胃甲烷产量及氮代谢的影响J.中国饲料,2023(3):29-33.13 KNAPP J

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35、an Journal of Animal Science,2023,80(3):473-482.17 MACHMULLER A M. Methane suppression by coconut oil and associated effects on nutrient and energy balance in sheepJ.Canadian Journal of Animal Science,1999,79(1):65-72.18 贾淼,鲁琳,李艳玲.不同植物精油对肉羊体外瘤胃发酵和甲烷产生的影响C/ 中国饲料养分学术研讨会.2023.19 陆燕,林波,王恬,等.大蒜油对体外瘤胃发酵、甲

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