【陕西医科大学】专业核心课程《普通生物学》第四章 细胞代谢的过程.ppt

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1、普通生物学普通生物学第四章第四章 细胞代谢过程细胞代谢过程多媒体课件多媒体课件江新欢、博士教授江新欢、博士教授陕西医科大学专业核心课程陕西医科大学专业核心课程2010.11.214 4 细胞代谢细胞代谢4.1能与细胞能与细胞4.2酶酶4.3物质的跨膜转运物质的跨膜转运4.3细胞呼吸细胞呼吸4.4光合作用光合作用 新陈代谢新陈代谢是生物体内进行的物质和能的变化的总称是生物体内进行的物质和能的变化的总称是最基本的生命活动过程是最基本的生命活动过程新陈代谢新陈代谢最终能源最终能源:太阳能太阳能物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢同化作用同化作用异化作用异化作用合成物质合成物质贮存能量贮存能量分解物质分解

2、物质释放能量释放能量4.14.1能与细胞能与细胞4.1.1 4.1.1 能是做功的本领能是做功的本领定义定义：能是：能是产生变化产生变化的本能或可以的本能或可以做功做功的本领。的本领。存在形式存在形式：动能：动能 由于运动而具有的能。热、电、光由于运动而具有的能。热、电、光 势能势能:物体由于物体由于所在位置或所在位置或 本身的排列本身的排列而具而具有的能。有的能。势能就是活细胞做各种功的化学能。势能就是活细胞做各种功的化学能。所以，化学能是分子中的势能，是活所以，化学能是分子中的势能，是活的生物体内最重要的能量形式。的生物体内最重要的能量形式。4.1.2 4.1.2 热力学定律热力学定律热力

3、学是研究所有物体热力学是研究所有物体能量转化能量转化规律规律的科学的科学第一定律（能量守恒定律）：第一定律（能量守恒定律）：宇宙中总能量是宇宙中总能量是固定不变的，能量既不能创造，又不能消灭，固定不变的，能量既不能创造，又不能消灭，只能从一种形式只能从一种形式转化转化成另一种形式。如：发电成另一种形式。如：发电厂、光合作用。厂、光合作用。第二定律：第二定律：能量的转变导致宇宙有序性的降低、能量的转变导致宇宙有序性的降低、无序性的增加。如：汽油的燃烧（无序性的增加。如：汽油的燃烧（75%75%热）热）一一个个特特定定体体系系的的有有序序性性要要增增加加，其其环环境境的的无无序序性性便便必必须须增

4、增加加。这这一一概概念念完完全全适适用用于于细细胞胞的的活活动。动。体系体系 环境环境生物体是一个开放体系，它的物质和能量总是不生物体是一个开放体系，它的物质和能量总是不断地与其环境之间发生交换。开放体系是所有生断地与其环境之间发生交换。开放体系是所有生物的特点。物的特点。任何形式的能量转化，必定伴随着任何形式的能量转化，必定伴随着无序性无序性的增加。的增加。无序性程度无序性程度熵，熵，表示不可利用的能量表示不可利用的能量。热是分子的随机运动，是无序性的一种形式热是分子的随机运动，是无序性的一种形式生物摄取低熵状态的食物生物摄取低熵状态的食物通过代谢将它们通过代谢将它们转化为转化为 高熵（不稳

5、定）高熵（不稳定）排出体外排出体外避免避免了由于生物代谢导致总熵增加了由于生物代谢导致总熵增加维持了生物内部维持了生物内部的有序性。的有序性。效率不是效率不是100%100%，热能散失。，热能散失。细胞是利用有序性较低的原料制造高度细胞是利用有序性较低的原料制造高度有序的结构有序的结构。4.1.3吸能反应和放能反应吸能反应和放能反应吸能反应：吸能反应：指反应产物分子中势能比反应物指反应产物分子中势能比反应物分子中的势能多。分子中的势能多。如光合作用如光合作用 放能反应：放能反应：指产物分子中的化学能少于反应指产物分子中的化学能少于反应物分子中的化学能。物分子中的化学能。如：燃烧、如：燃烧、细胞

6、呼吸细胞呼吸（将糖分子中的势能释放出来）（将糖分子中的势能释放出来）细胞代谢细胞代谢：每一个活细胞吸能和放能反应的：每一个活细胞吸能和放能反应的总称。总称。4.1.4ATP（腺苷三磷酸）是细胞中的能（腺苷三磷酸）是细胞中的能量通货量通货 一一个个代代谢谢反反应应释释出出的的能能量量贮贮入入ATPATP，ATPATP所所贮贮能能量量供供另另一一个个代代谢谢反反应应消消耗耗能能量时使用。量时使用。下图下图ATP ATP 结结 构构腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖磷酸磷酸腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷高能磷酸键高能磷酸键（焦磷酸键）（焦磷酸键）是是能能 量量 流流 通通 的的 货货 币币ATPATP水解水解水解水解ATP

7、ATP循环循环 通过通过ATPATP合成和合成和分解而使放能反分解而使放能反应释放的能量用应释放的能量用于吸能反应的过于吸能反应的过程称为程称为ATPATP循环循环图图4.24.2ATPATP参与常使一个吸能参与常使一个吸能反应能自发进行。图反应能自发进行。图4.34.3生物体把能量用在生命活动的生物体把能量用在生命活动的各个方面各个方面 生命活动的原动力在于生物体内一刻不停生命活动的原动力在于生物体内一刻不停的新陈代谢。通过新陈代谢不断把太阳能的新陈代谢。通过新陈代谢不断把太阳能或食物中贮存的能量，转化为可供生命活或食物中贮存的能量，转化为可供生命活动利用的能量，不断制造出各种大、小分动利用

8、的能量，不断制造出各种大、小分子以供生命活动所需要。体内的新陈代谢子以供生命活动所需要。体内的新陈代谢过程又都是在生物催化剂过程又都是在生物催化剂-酶的催化下酶的催化下进行的。进行的。4.2酶酶细胞中促进化学反应速度的催化剂细胞中促进化学反应速度的催化剂;2000多种多种;在非细胞条件下也能发挥作用。在非细胞条件下也能发挥作用。牛胰牛胰核糖核酸酶核糖核酸酶（RNaseRNase）催催化化剂剂只只能能催催化化原原来来可可以以进进行行的的反反应应，加加快其反应速度。快其反应速度。即即使使对对可可以以进进行行的的反反应应来来说说，反反应应物物分分子子应越过一个应越过一个活化能活化能才能发生反应。才能

9、发生反应。酶作为催化剂的作用是酶作为催化剂的作用是降低活化能降低活化能。4.2.1 4.2.1 酶降低反应的活化能酶降低反应的活化能酶的催化机理是降低活化能酶的催化机理是降低活化能酶是如何降低活化能的呢?首先需要酶与底物分子结合，酶蛋白首先需要酶与底物分子结合，酶蛋白结构中有结构中有酶的活性部位酶的活性部位。然后，酶蛋白分子然后，酶蛋白分子以以各种方式各种方式，作用作用于底物分子，使底物分子于底物分子，使底物分子活化起来。活化起来。底物分子结合在酶的活性部位底物分子结合在酶的活性部位 酶与底物的专一结合，又是酶促反应酶与底物的专一结合，又是酶促反应专一性专一性的体现。的体现。2 H2 H2 2

10、OO2 2 2 2 H H2 2O+OO+O2 2转换数转换数(turnover number(turnover number）每分钟每分钟每个酶每个酶分子能催化多少反应物分子发生变化表示，分子能催化多少反应物分子发生变化表示，大部分酶为大部分酶为1,0001,000。例如：从牛肝提取出来的过氧化氢酶在例如：从牛肝提取出来的过氧化氢酶在0 0C C时，时，其转换数高达其转换数高达5,000,0005,000,000，而一，而一分子分子FeFe与与5,000,0005,000,000分子分子H H2 2 O O2 2 作用则需用作用则需用300300年年的时间。的时间。催化效率高催化效率高催化效

11、率高催化效率高温度温度：只有在最适温度下酶活性最高：只有在最适温度下酶活性最高pHpH和盐的浓度和盐的浓度也影响酶的活性也影响酶的活性许许多多种种酶酶的的正正常常活活动动还还需需要要非非蛋蛋白白质质成成分分的的参参与与，这这些些成成分分为为辅辅因因子子。（无无机机物物辅辅基基，锌锌钾钾镁镁离离子子；有有机物机物辅酶辅酶，维生素，维生素B6-B6-转氨酶的）转氨酶的）另一大类影响酶的活性的化学物质是另一大类影响酶的活性的化学物质是酶的抑制剂酶的抑制剂 竞争性抑制剂竞争性抑制剂和和非竞争性抑制剂非竞争性抑制剂。4.2.2 4.2.2 多种因素影响酶的活性多种因素影响酶的活性竞争性抑制竞争性抑制 有

12、的酶在遇到一些化学结有的酶在遇到一些化学结构与底物相似的分子时，这些分子与构与底物相似的分子时，这些分子与底物底物竞争结合竞争结合酶的酶的活性中心活性中心，亦会表，亦会表现出酶活性的降低（抑制）。这种情现出酶活性的降低（抑制）。这种情况称为酶的况称为酶的竞争性抑制竞争性抑制。竞争性抑制剂竞争性抑制剂在结构上与在结构上与底物相似底物相似对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸（细菌生长因子）（细菌生长因子）对氨基苯磺酸对氨基苯磺酸（磺胺药）（磺胺药）磺胺类药物磺胺类药物 竞争性抑制竞争性抑制细菌体内的酶细菌体内的酶非竞争性抑制剂：非竞争性抑制剂：不占据活性部位，但它不占据活性部位，但它与酶分子的结合使酶分子的形

13、状发生变与酶分子的结合使酶分子的形状发生变化，从而使活性部位不再适合接纳底物化，从而使活性部位不再适合接纳底物分子。分子。图图4.64.6酶的抑制剂有的可逆的酶的抑制剂有的可逆的（氢键等弱键）（氢键等弱键），有，有的不可逆的的不可逆的（共价键）（共价键）。竞争性抑制剂的作用是可逆的竞争性抑制剂的作用是可逆的。条件？。条件？底物底物浓浓度度抑制抑制剂浓剂浓度度有有时时酶酶的抑制的抑制剂剂就是就是产产物。物。如如ATP供供过过于求于求时时，非，非竞竞争性抑制争性抑制剂剂-干干扰扰ATP酶酶（负负反反馈馈）酶的抑制剂的应用：酶的抑制剂的应用：举例：杀虫剂举例：杀虫剂马拉硫磷马拉硫磷乙酰胆碱酶乙酰胆碱

14、酶神经系统（神经系统（杀虫剂量杀虫剂量对人无害）对人无害）抗生素抗生素青霉素青霉素细菌合成细胞细菌合成细胞壁的酶（对人无害）壁的酶（对人无害）4.2.3 4.2.3 核酶核酶蛋白质是酶，蛋白质是酶，RNA也是酶。也是酶。RNARNA催化剂催化剂核酶核酶RNARNA两类核酶：两类核酶：一一类类是是催催化化分分子子内内的的反反应应，即即分分子子的的一一部部分分与与另另一一部部分分反反应应。例例如如RNARNA的的一一段段在在该该分分子子内内改改换换位位置。置。(RNA(RNA本身既是底物，又是催化剂）本身既是底物，又是催化剂）另另一一类类核核酶酶则则催催化化分分子子间间的的反反应应，就就是是别别的

15、的分分子子发发生生反反应应而而作作为为核核酶酶的的RNARNA分分子子在在反反应应前前后后无无变变化。化。细胞维持正常生命活动的基础之一细胞维持正常生命活动的基础之一4.3物质的跨膜运输膜的选择透性膜的选择透性决定选择透性的因素有二：决定选择透性的因素有二：脂双层和转运蛋白。脂双层和转运蛋白。脂脂双双层层是是亲亲脂脂性性的的。烃烃类类、二二氧氧化化碳碳和和氧氧溶溶于于脂脂双双层层中中，所以易于透过质膜。所以易于透过质膜。亲亲水水性性物物质质通通过过转转运运蛋蛋白白出出入入细细胞胞，避避免免了了与与膜膜中中亲亲脂脂部部分分的的接接触触，这这是是由由于于转转运运蛋蛋白白（膜膜内内在在蛋蛋白白）提提

16、供供了了专门通道供这些物质通过。专门通道供这些物质通过。膜膜的的选选择择透透性性决决定定于于脂脂双双层层本本身身的的限限制制和和转转运运蛋蛋白白的的专专一性一性。4.3.1膜的选择透性源于其分子组成膜的选择透性源于其分子组成4.3.2 4.3.2 被动转运是穿过膜的扩散被动转运是穿过膜的扩散扩散：扩散：分子因其所带动能自由运动而造成的。分子因其所带动能自由运动而造成的。被动运输：物质被动运输：物质顺浓度梯度顺浓度梯度而穿过膜扩散的而穿过膜扩散的作用，如进行细胞呼吸的细胞吸收作用，如进行细胞呼吸的细胞吸收O O2 2。降低降低自由能，仅与该物质浓度梯度有关自由能，仅与该物质浓度梯度有关问题一种溶

17、液中有多种溶质存在，某种物质一种溶液中有多种溶质存在，某种物质 穿穿过膜的扩散与什么有关？过膜的扩散与什么有关？是任何顺浓度梯度存在的物质都能顺利的是任何顺浓度梯度存在的物质都能顺利的穿过膜吗？穿过膜吗？水是如何出入细胞的？水是如何出入细胞的？高渗溶液高渗溶液：两种溶质相同而浓度不：两种溶质相同而浓度不同的溶液。浓度较高的溶液叫高渗同的溶液。浓度较高的溶液叫高渗溶液。溶液。如：水从细胞（或生物体）向外如：水从细胞（或生物体）向外部渗出，外界溶液称为高渗溶液。部渗出，外界溶液称为高渗溶液。等渗溶液等渗溶液 渗透现象渗透现象 osmosisosmosis（参见（参见 P58 P58 图图4.74.

18、7）水分从水势高的系统通过半水分从水势高的系统通过半水分从水势高的系统通过半水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象透膜向水势低的系统移动的现象透膜向水势低的系统移动的现象透膜向水势低的系统移动的现象。渗透方向仅决定于溶质的总浓度，与渗透方向仅决定于溶质的总浓度，与渗透方向仅决定于溶质的总浓度，与渗透方向仅决定于溶质的总浓度，与溶质种类无关。溶质种类无关。溶质种类无关。溶质种类无关。4.3.3渗透是水的被动转运渗透是水的被动转运1 1 无壁细胞的水分平衡无壁细胞的水分平衡湖泊中盐分的增加会杀死其中的动物。湖泊中盐分的增加会杀死其中的动物。海生无脊椎动物与海水等渗。海生无脊椎动物与海

19、水等渗。大大多多数数陆陆生生动动物物的的细细胞胞周周围围的的液液体体与与细细胞胞中的液体是中的液体是等渗等渗的。的。其他的则有特殊的调节。其他的则有特殊的调节。如如草草履履虫虫生生活活在在低低渗渗的的池池水水中中，它它的的质质膜对水的透性小，具有膜对水的透性小，具有伸缩泡伸缩泡（可排水）（可排水）海水为什么不能喝海水为什么不能喝海水中各种物质浓度太高，远远超过饮用水卫生海水中各种物质浓度太高，远远超过饮用水卫生标准，如果大量饮用，会导致某些元素过量进入标准，如果大量饮用，会导致某些元素过量进入人体，影响人体正常的生理功能，严重的还会引人体，影响人体正常的生理功能，严重的还会引起中毒。起中毒。原

20、来，人体为了要排出原来，人体为了要排出100100克海水中含有的盐类，克海水中含有的盐类，就要排出就要排出150150克左右的水分。所以，饮用了海水的克左右的水分。所以，饮用了海水的人不仅补充不到人体需要的水分，反而脱水加快，人不仅补充不到人体需要的水分，反而脱水加快，最后造成死亡。最后造成死亡。海水经过淡化处理后是可以饮用海水经过淡化处理后是可以饮用的。的。2 有壁细胞的水分平衡植物植物 细菌细菌 藻类藻类 真菌真菌渗透现象是渗透现象是集流集流和和扩散扩散的综合结果。的综合结果。化学势梯度化学势梯度集流（集流（bulkflow)：浓度差浓度差或或压力差压力差造成的一群离子或造成的一群离子或分

21、子的集体流动。分子的集体流动。化学势化学势（chemicalpotentialchemicalpotential）：每摩尔物质中：每摩尔物质中自由自由能能的多少。的多少。自由能自由能（freeenergyfreeenergy）：在温度不变的情况下可用于：在温度不变的情况下可用于做功的能量。做功的能量。水势水势（waterpotentialwaterpotential）：一个体系中水的化学势。：一个体系中水的化学势。纯水纯水的水势在的水势在1大气压和大气压和0下规定为下规定为0.细胞的水势是由细胞的水势是由渗透势渗透势和和压力势压力势组成的。组成的。w w w w=+p p p p渗透势（渗透势

22、（渗透势（渗透势（）：）：）：）：由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低导致水势降低的部分。导致水势降低的部分。导致水势降低的部分。导致水势降低的部分。负值负值压力势（压力势（压力势（压力势（p p p p）：）：）：）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。由于细胞壁压力的存在而增加的水势。由于细胞壁压力的存在而增加的水势。由于细胞壁压力的存在而增加的水势。正值正值正值正值 、0 0 0 0、负值负值负值负值平衡时，平衡时，平衡时，平衡时，=0=0=0=0，=-=-=-=-p p p p4.

23、3.4 4.3.4 专一的蛋白质使被动转运易化专一的蛋白质使被动转运易化易化扩散：易化扩散：是指非是指非脂溶性物质或亲水性物脂溶性物质或亲水性物质质,借助细胞膜上的膜蛋白借助细胞膜上的膜蛋白的的,不消耗不消耗ATPATP进入膜内的一种运输方式进入膜内的一种运输方式 。转运蛋白转运蛋白类型：载体蛋白、通道蛋白类型：载体蛋白、通道蛋白载体蛋白载体蛋白：结合后发生细微形状变化结合后发生细微形状变化图4.8 通道蛋白：通道蛋白：是一类横跨细胞膜是一类横跨细胞膜,能使能使适宜大适宜大小的分子及带电荷的分子小的分子及带电荷的分子通过简单的自由通过简单的自由扩扩散运动散运动,从质膜的一侧转运到另一侧的蛋白从

24、质膜的一侧转运到另一侧的蛋白质。质。只是加速离子运动，只能是顺浓度梯度。只是加速离子运动，只能是顺浓度梯度。包括两种：包括两种：水通道蛋白水通道蛋白和和离子通道蛋白离子通道蛋白 4.3.5主动转运是逆浓度梯度的转运主动转运是逆浓度梯度的转运主动转运维持细胞内部某种小分子或离子主动转运维持细胞内部某种小分子或离子的浓度高于某环境中的浓度。的浓度高于某环境中的浓度。物质逆浓度梯度运输，需载体蛋白，物质逆浓度梯度运输，需载体蛋白，消耗能量消耗能量钠钾泵图图4.9外正外正内负内负跨跨膜膜运运输被动运输被动运输的离子不仅顺浓度梯度，还顺电的离子不仅顺浓度梯度，还顺电化学势梯度扩散化学势梯度扩散生电泵生电

25、泵：使膜两侧产生电压的转运蛋白，：使膜两侧产生电压的转运蛋白，钠钾泵（动物细胞主要的生电泵）钠钾泵（动物细胞主要的生电泵）质子泵质子泵：能逆浓度梯度转运氢离子通过膜：能逆浓度梯度转运氢离子通过膜的膜整合糖蛋白，质子泵在泵出氢离子时的膜整合糖蛋白，质子泵在泵出氢离子时造成膜两侧的造成膜两侧的pHpH梯度和电位梯度梯度和电位梯度。（植物、（植物、真菌的生电泵）图真菌的生电泵）图4.104.10协同转运协同转运：两种化学物质的协同穿膜运动，两种化学物质的协同穿膜运动，该两溶质分子的同时转运是由单个转运蛋该两溶质分子的同时转运是由单个转运蛋白完成的。白完成的。图图4.114.11分为反向转运和同向转分

26、为反向转运和同向转运两类。运两类。溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别二者区别通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的离子

27、的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。电化学势梯度差成正比。4.3.6 4.3.6 胞吞和胞吐转运大分子胞吞和胞吐转运大分子大分子和颗粒进入和排出细胞大分子和颗粒进入和排出细胞 胞吞和胞吐作用胞吞和胞吐作用 -生物大分子或颗粒物质的运输生物大分子或颗粒物质的运输胞胞 吐吐分泌小泡分泌小泡细胞骨架纤丝细胞骨架纤丝质膜质膜接触接触脂双层重新排列脂双层重新排列融合融合胞吞胞吞（图（图 4.124.12）吞噬吞噬 伪足伪足 如巨噬细胞如巨噬细胞胞饮胞饮 液体小滴液体小滴 变形虫（没有专一性）变形虫（没有专一性）受体介导的胞吞受体介导的胞吞 有被小窝有被小窝 （有专一（有专一性）性）胆固醇（血液中

28、）胆固醇（血液中）低密度脂蛋白低密度脂蛋白LDLLDL细胞呼吸、呼吸运动生物氧化的特点生物氧化的特点1 1、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化而被彻底氧化,在本质上是相同的在本质上是相同的,最终的产最终的产物都是物都是COCO2 2和和H H2 2O,O,同时所释放能量的总值也相同时所释放能量的总值也相等；等；2 2、生物氧化在常温、常压、接近中性的、生物氧化在常温、常压、接近中性的pHpH和和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；间传递体的作用下逐步进行的；4.4 细胞呼吸4

29、.4.1细胞呼吸引论细胞呼吸引论生物氧化的特点生物氧化的特点3 3、氧化反应分阶段进行、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放能量逐步释放,既既避免了能量骤然释放对机体的损害避免了能量骤然释放对机体的损害,又使得又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；生物体能充分、有效地利用释放的能量；4 4、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用联的磷酸化反应所利用,贮存于高能磷酸化贮存于高能磷酸化合物合物(如如ATP)ATP)中中,当生命活动需要时再释放当生命活动需要时再释放出来。出来。细胞呼吸：细胞呼吸：细胞在有氧条件下从食物分子细胞在有氧条件下从食物分子

30、（主要是葡萄糖）中取得能量的过程。（主要是葡萄糖）中取得能量的过程。有氧呼吸有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成底氧化分解，形成COCO2 2和和H H2 2O,O,同时释放能量的同时释放能量的过程。过程。C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2+6H+6H2 2O O 6CO6CO2 2+12H+12H2 2O O 能量能量无氧呼吸无氧呼吸 指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。过程。C C6

31、 6H H1212O O6 6 2C2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+能量能量酶酶酶酶生物体内氧化分步骤进行淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2OATP细胞呼吸包含的细胞呼吸包含的过程：过程：一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例一般可分为三个主要阶段：以葡萄糖为例 糖酵解糖酵解 柠檬酸柠檬酸循环循环 电子传递链电子传递链(chain of electron(chain of electron transport)transport)(1)1)糖酵解（糖酵解（EMPEMP途径）途径）就是葡萄糖的分解，其最终产物是丙酮酸。就是葡萄糖的分解，其最终产物是丙酮酸。即即己己糖

32、分解成丙酮酸的过程。糖分解成丙酮酸的过程。反应进行部位：反应进行部位：细胞质细胞质 特点：特点：不需不需O O2 2的参与的参与 由特定的酶催化由特定的酶催化 （氧化作用的氧化作用的O O2 2来自水分子和被氧化的糖分子）来自水分子和被氧化的糖分子）4.4.2糖酵解糖酵解全过程：全过程：1212步骤，步骤，1111酶酶葡萄糖葡萄糖 C-C-C-C-C-C C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等淀粉、糖原等葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 C-C-C-C-C-C-P C-C-C-C-C-C-PATPADP果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 C-C-C-C-C-C-P C-C-C-C-C-C-P果糖果糖1,-6

33、-1,-6-二磷酸二磷酸 C-C-C-C-C-C-P C-C-C-C-C-C-PATPADP3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 PGAL(2 PGAL(2分子分子)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(2(2分子分子)1、消消耗耗ATP2分分子子细细胞胞质质图图4.153-3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（2 2 分子分子 ）2ADP2ATP2 2 磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（2 2 分分 子子 ）磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（2 2 分分 子子 ）丙酮酸（丙酮酸（2分分子子）2ADP2ATP2 2、产产产产生生生生AATTPP44分分分分子

34、子子子葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为6-磷酸果糖磷酸果糖己糖异构酶己糖异构酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPADPMg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-16-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(1,6-fructose-biphospha

35、te,F-1,6-2P)1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖醛缩酶醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸

36、甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 在在在在以以以以上上上上反反反反应应应应中中中中，底底底底物物物物分分分分子子子子内内内内部部部部能能能能量量量量重重重重新新新新分分分分布布布布，生生生生成成成成高高高高能能能能键键键键，使使使使ADPADP磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化生生生生成成成成ATPATP的的的的过过过过程程程程，称称称称为为为为底底底底物水平磷酸化物水平磷酸化物水平磷酸化物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation)。ADPATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘

37、油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶(enolase)2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvatekinase)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底并通过底物水平磷酸化生成物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

38、醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸总反应式总反应式：葡萄糖葡萄糖+2 ADP+2 Pi+2 NAD+2 ADP+2 Pi+2 NAD+2 2丙酮酸丙酮酸+2 ATP+2 NADH+2 H+2 ATP+2 NADH+2 H+2 H+2 H2 2O O糖酵解过程中：糖酵解过程中：一个分子的葡萄糖分解为一个分子的葡萄糖分解为2 2分子的丙酮酸分子的丙酮酸 利用利用2 2个个ATPATP，产生，产生4 4个个ATPATP，净得，净得2 2个个ATPATP；2 2个分子的个分子的NAD NAD+被还原，产生了被还原，产生了2 2个个NADH+H NADH+H+与葡萄糖氧化分解产生能量有关的三条代谢途径与葡萄糖氧化分

39、解产生能量有关的三条代谢途径A A、糖酵解途径糖酵解途径六六个个碳碳的的葡葡萄萄糖糖分分解解为为两两个个三三碳碳的的丙丙酮酮酸，净得两个酸，净得两个ATPATP，同时还产生，同时还产生 NADH NADH。糖酵解途径可以在无氧情况下进行，糖酵解途径可以在无氧情况下进行，但是要解决但是要解决NADHNADH变回到变回到NADNAD问题。问题。糖酵解生理意义糖酵解生理意义 是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径是无氧呼吸和有氧呼吸的共同途径 糖酵解最终产物丙酮酸可通过各种代谢途糖酵解最终产物丙酮酸可通过各种代谢途径生成不同物质径生成不同物质 是厌氧生物糖分解和获取能量的主要方式是厌氧生物糖分解和获取能量的

40、主要方式 多数反应均可逆转，为多数反应均可逆转，为糖异生糖异生作用提供了作用提供了基本途径基本途径三三羧羧酸酸循循环环（英英语语：Tricarboxylic Tricarboxylic acid acid cyclecycle；TCA TCA cyclecycle）又又 柠柠 檬檬 酸酸 循循 环环（Citric acid cycleCitric acid cycle）三三羧羧酸酸循循环环一一定定需需要要氧氧才才能能进进行行。在在三三羧羧酸酸循循环环中中脱脱下下的的氢氢，形形成成NADH NADH 和和 FADHFADH2 2，然后再逐步传递给，然后再逐步传递给氧氧。4.4.3柠檬酸循环柠檬酸

41、循环三羧酸循环（三羧酸循环（TCATCA循环）循环）部位：部位：线粒体基质内线粒体基质内特点：特点：需要氧参与和多种酶的催化需要氧参与和多种酶的催化过程：过程：是包括三羧酸和二羧酸的循环逐步是包括三羧酸和二羧酸的循环逐步 脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程脱羧脱氢，彻底氧化分解的过程TCATCA循环过程循环过程（9 9步反应）步反应）丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，氧化脱羧与辅酶氧化脱羧与辅酶A A结合成为活化的乙酰结合成为活化的乙酰CoA CoA；释放出；释放出1 1分子分子COCO2 2，同时发生，同时发生NADNAD的还原。的还原。丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A

42、A氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧返回返回丙酮酸三三个个二二氧氧化化碳碳三羧酸循环三羧酸循环在在呼呼吸吸链链起起端端，电电子子处处在在高高能能水水平平，传传递递到到 OO2 2 时时，处处于于低低能能水水平平。传传递递过过程程中释出的能量，用于产生中释出的能量，用于产生 ATPATP。4.4.4电子传递链和氧化磷酸化电子传递链和氧化磷酸化下图下图呼吸链：电子逐步传递到氧呼吸链：电子逐步传递到氧返回返回化学化学渗透渗透机制机制底物水平磷酸化糖酵解、柠檬酸循环中各一次糖酵解、柠檬酸循环中各一次图图4.18 返回返回糖糖酵酵解解三三羧羧酸酸循循环环呼吸链呼吸链 总之，在有氧条件下，细胞呼吸中每氧化一

43、总之，在有氧条件下，细胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖，最多可产生分子葡萄糖，最多可产生3030或或3232个个ATP.ATP.无氧呼吸：无氧呼吸：无机物代替氧作为最终的电子受体进行呼吸。无机物代替氧作为最终的电子受体进行呼吸。发酵：发酵：厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取能量的过程厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取能量的过程。酒精发酵酒精发酵:2乙醇乙醇1葡萄糖葡萄糖2丙酮酸丙酮酸2乙醛乙醛NADH+H+2ATP+2CO2+2H2ONAD+乳酸发酵乳酸发酵:葡萄糖葡萄糖2丙酮酸丙酮酸2乳酸乳酸+2ATP+2H2O4.4.5发酵作用发酵作用酒精发酵用途酒精发酵用途:乳酸发酵用途乳酸发酵用途:酵母菌酵母菌

44、制酒制酒乳酸菌制作乳酸菌制作酸菜、酸奶、奶酪酸菜、酸奶、奶酪人体：人体：乳酸（进肝脏）乳酸（进肝脏）丙酮酸丙酮酸植物植物：发酵，短时期生命：发酵，短时期生命专性厌氧生物、兼性厌氧生物专性厌氧生物、兼性厌氧生物生物体可利用各种有机分子作燃料生物体可利用各种有机分子作燃料 除除了了葡葡萄萄糖糖，其其他他生生物物分分子子，包包括括脂脂类类、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸等等，都都可可以以通通过过三三羧羧酸酸循循环环途途径径，彻彻底底氧氧化化为为 COCO2 2 和和 H H2 2O O，同同时时产产生生能能量量。对对于于人人体体来来说说，最适宜的燃料是葡萄糖最适宜的燃料是葡萄糖。代代谢谢作作用用是是生生

45、命命的的核核心心，它它有有两两个个方方面面：一一个个是是细细胞胞呼呼吸吸，是是从从食食物物中中收收集集能能量量的的过过程程；另另一一个个是是各各种生物合成途径，是建造细胞各种成分的过程。种生物合成途径，是建造细胞各种成分的过程。4.4.6各种分子的分解和合成各种分子的分解和合成 呼吸作用的意义呼吸作用的意义 为生物的生命活动提供能量为生物的生命活动提供能量 呼吸作用形成的中间产物是进一步合成生呼吸作用形成的中间产物是进一步合成生 物体内新的有机物的物质基础物体内新的有机物的物质基础 在植物体内的碳、氮、脂肪代谢活动中起在植物体内的碳、氮、脂肪代谢活动中起 枢纽作用枢纽作用4.54.5光合作用光

46、合作用?指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机指光合生物吸收太阳能，并将其转变成有机 化合物中化学能的过程。化合物中化学能的过程。光合生物：光合生物：绿色植物、藻类：绿色植物、藻类：CO CO2 2+2H+2H2 2O*(CHO*(CH2 2O)+OO)+O2 2*+H*+H2 2O O 紫硫细菌：紫硫细菌：CO CO2 2+2H+2H2 2S (CHS (CH2 2O)+HO)+H2 2O+2S O+2S 氢细菌：氢细菌：CO CO2 2+2H+2H2 2 (CH (CH2 2O)+HO)+H2 2O O4.5.1.4.5.1.光合作用引论光合作用引论1 1 光合作用的发现光合作用的发现干土

47、干土五年后五年后浇水浇水五年后柳树长大，重量增加了约五年后柳树长大，重量增加了约7575千克，千克，而土壤的重量仅减少了而土壤的重量仅减少了6060克克17171717世纪中叶世纪中叶世纪中叶世纪中叶 Helmont Helmont Helmont Helmont水？水？水？水？实验的结论和存在的缺点实验的结论和存在的缺点结论结论：所有植物的物质都来自水，而不是土壤。所有植物的物质都来自水，而不是土壤。或者说或者说：小树重量的增加仅仅由水所引起的小树重量的增加仅仅由水所引起的。缺点缺点：没有考虑到空气中气体的可能影响。没有考虑到空气中气体的可能影响。普里斯特利实验普里斯特利实验 1772 17

48、72年，年，Joseph Priestley Joseph Priestley 首次报导了有首次报导了有关气体参与光合作用的证据。关气体参与光合作用的证据。他的实验是让一支蜡烛在盖有薄荷枝条的他的实验是让一支蜡烛在盖有薄荷枝条的玻璃罩内燃烧熄灭。玻璃罩内燃烧熄灭。?结论：结论：“恶化恶化”，“净化净化”。?缺点：植物并不总是使空气净化缺点：植物并不总是使空气净化普里斯特利普里斯特利实验实验蜡烛任其燃烧直至熄灭蜡烛任其燃烧直至熄灭没有蜡烛没有蜡烛没有植物没有植物蜡烛能再次点燃蜡烛能再次点燃老鼠活着老鼠活着植物死亡植物死亡蜡烛不能燃烧蜡烛不能燃烧老鼠死亡老鼠死亡间间隔隔几几天天间间隔隔几几天天间间

49、隔隔几几天天后来，后来，JanIngenhousz,只有植物绿色部分只有植物绿色部分受光照才能受光照才能“净化净化”被被“恶化恶化”空气。空气。2020世纪世纪发现光合作用实质。发现光合作用实质。6CO6CO2 2+12+12H H2 2O O C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2+6 6H2O绿色植物绿色植物光光1941年 同位素示踪 CO2+H218O （CH2O）+18O2 证明：H2O光解放出O22光合作用概述光合作用概述叶绿体叶绿体叶片是光合作用主要器官叶片是光合作用主要器官叶绿体是光合作用最重要叶绿体是光合作用最重要细胞器细胞器类囊体膜：光反应类囊体膜：光反应基

50、质：基质：碳反应碳反应发生部位发生部位发生部位发生部位叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构被膜被膜基质基质(间质间质)类囊体类囊体(片层片层)类囊体囊体 类囊体分为二类：类囊体分为二类：基质类囊体基质类囊体 又称基质片又称基质片层，伸展在基质中彼此不层，伸展在基质中彼此不重叠；重叠；基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片或称基粒片层，可自身或与基质类囊层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。体重叠，组成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相片层与片层互相接触的部分，接触的部分，非非堆堆叠叠区区 片片层层与与片片层层非非互相接触的部分。互相接触的部分。光合膜：光合膜：叶绿素及其他色素，叶绿素及其他色素，还有将