发育生物学第四周省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

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1、胚胎发育细胞增殖和分胚胎发育细胞增殖和分化化刘正华刘正华基础医学院组织胚胎系基础医学院组织胚胎系第1页胚胎发育过程：胚胎发育过程：细胞生长分化识别迁移死亡功效表示组织和器官形成等第2页细胞长大细胞长大+细胞增殖细胞增殖本本 质质：蛋白质与核酸等合成：蛋白质与核酸等合成 细胞生长细胞生长1 1 细胞长大细胞长大 :细胞体积细胞体积 胞质长大胞质长大 胞核长大胞核长大第3页2 2 细胞增殖：细胞数量细胞增殖：细胞数量 由由细胞分裂细胞分裂实现实现第4页生长方式生长方式损伤或刺激可诱损伤或刺激可诱导细胞增殖或生导细胞增殖或生长。长。如将大鼠肝脏切如将大鼠肝脏切除除2/32/3，剩下部，剩下部分增殖使

2、肝脏恢分增殖使肝脏恢复原来大小复原来大小第5页生长方式生长方式切除肾一部分，切除肾一部分，剩下部分主要经剩下部分主要经过细胞增大而增过细胞增大而增大。大。第6页细胞增殖受内外原因控制细胞增殖受内外原因控制第7页细胞分化细胞分化-发育生物学研究之关键发育生物学研究之关键细胞分化细胞分化(celldifferentiation）定义：定义：由同一个受精卵分裂、增殖而来由同一个受精卵分裂、增殖而来胚胎细胞胚胎细胞发育成含有特殊形态与功效发育成含有特殊形态与功效专一化细胞过程。专一化细胞过程。第8页在细胞分化基础上，胚胎逐步产生出许多在细胞分化基础上，胚胎逐步产生出许多不一样组织、器官和系统，协调地组

3、成一不一样组织、器官和系统，协调地组成一个复杂、精巧、能自主生活生命个体。个复杂、精巧、能自主生活生命个体。第9页细胞分化经历事件：细胞分化经历事件：化学分化化学分化:合子基因激活、特异蛋白合成合子基因激活、特异蛋白合成 RBCRBC（血红蛋白）（血红蛋白）形态分化：核分化、胞质分化形态分化：核分化、胞质分化功效分化功效分化总体上分为两个阶段：总体上分为两个阶段：一、细胞命运决定一、细胞命运决定（determination）二、细胞分化二、细胞分化（differentiation）第10页细胞命运决定细胞命运决定 决定是指细胞被赋予特殊“使命”或“命运”，并进入程序性分化过程。在这一阶段，细胞

4、即使还没有显示出特定形态、生理和生化特征，不过已经确定了向特定方向分化程序。第11页二、决定两种基本方式二、决定两种基本方式1、镶嵌型发育(mosaic development)：由细胞质内形态发生决定因子决定，整体胚胎象是自我分化各部分组装在一起集合体。（自主发育）2、调整型发育(regulative development)：胚胎发育过程中，相邻细胞之间经过相互作用，决定其中一方或双方分化方向。（依赖性发育）第12页Rouxs attempt to show mosaic development.Destroying(but not removing)one cell of a 2-cel

5、l frog embryo results in the development of only one-half of the embryo.1.镶嵌型发育镶嵌型发育第13页形态发生决定子形态发生决定子（morphgenetic determinant）也称为成型素成型素（morphogen）或细胞质决定子细胞质决定子（cytoplasmic determinant），是卵子或受精卵中存在能够决定细胞分化方向，发育形成一定组织和形态结构特殊细胞质因子。v形态发生决定子在受精卵中特殊定位，以及卵裂时对各个子细胞分配不均一性称为细胞质细胞质定域定域（cytoplasm locolization）

6、。第14页因为镶嵌型发育胚胎细胞定型方式与邻近细胞相互作用无关，所以，假如在发育早期将一个卵裂球从胚胎整体上分离下来进行单独培养，它依然会发育成在整体中负责发育组织结构，而胚胎其余部分发育形成胚胎中将缺乏这种组织结构，二者恰好互补。如：海鞘。第15页柄海鞘受精卵细胞质依据所含色素不一样可分为四个不一样区域.v动物极部分含透明细胞质；v植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列新月区，一个是呈浅灰色灰色新月区，和一个呈黄色黄色新月区；v植物极其它部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。第16页v动物极部分含透明细胞质，未来形成幼虫表皮。v黄色新月区未来形成肌肉细胞，称为肌细胞质。v灰色新月区未来形成脊索和神经

7、管。v灰色卵黄区含大量灰色卵黄，未来形成幼虫消化道。第17页用卵裂球分离方式证实：每个卵裂球都负责产生幼虫一定组织。当特定卵裂球分离下来后，由这些卵裂球负责产生结构在幼虫中便不复存在。第18页所以，海鞘每个卵裂球都是能够所以，海鞘每个卵裂球都是能够自主发育，胚胎好象是由能自主自主发育，胚胎好象是由能自主分化各部分组成镶嵌体。分化各部分组成镶嵌体。第19页童第周等在海鞘卵子受精后20分钟，把受精卵一分为二。用其中无核卵块作受体，分别把原肠胚外胚层、中胚层和内胚层细胞细胞核移植到受体中。结果：不论移植细胞核来自哪一个胚层，所形成组织结构总是和无核卵块中所含有细胞质组分相关。说明海鞘胚胎细胞发育命运

8、是由其所含海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有细胞质形态决定子相关，而与细胞核有细胞质形态决定子相关，而与细胞核无关。无关。第20页v试验结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不一样细胞质区域含有特殊形态发生决定子。卵裂时，这些组分伴随胚胎卵裂被准确地分布到胚胎一定部位，经过调控不一样基因表示而决定细胞分化方向。v呈经典镶嵌型胚胎发育动物卵子还有栉水母、步骤动物，线虫和软体动物等一些低等无脊椎动物。在这些经典镶嵌型发育动物卵子细胞质中，都存在着形态发生决定子。第21页在海鞘、栉水母这些经典镶嵌型发育动物中，细胞相互作用对细胞相互作用对决定一些胚胎细胞发决定一些胚胎细胞发育命运也是必要育命运也是必要。神经细

9、胞是从a4.2和A4.1两对产生。当这两对卵裂球被分离下来单独培养时都不能形成神经组织。可是二者配合才能形成神经组织。第22页2.调整型发育调整型发育(regulative development)：胚胎发育过程中，相邻细胞之间经过相互作用，决定其中一方或双方分化方向。（依赖性发育）第23页调整型胚胎发育形态发生决定子调整型胚胎发育形态发生决定子与细胞质定域与细胞质定域在发育初始阶段，采取调整型发育动物胚胎细胞可能含有不止一个分化潜能，但在和邻近细胞相互作用过程中逐步限制了它们发育命运，使其只能朝一定方向分化。第24页在胚胎发育早期，从采取调整型发育胚胎上分离出一个卵裂球，则胚胎上其它相邻卵裂

10、球能够调整和改变发育命运，填补分离掉卵裂球所留下空缺，使其依然能够发育成一个完整胚胎。但在发育较晚时期，当胚胎细胞命运已经决定后，其决定状态在正常发育过程中也不再能改变。第25页海胆、鱼类和两栖类等动物胚胎属于经典调整型发育胚胎。在胚胎发育早期阶段当胚胎受到一些局部试验性损伤时，仍能经过本身调整形成正常有机体。第26页如两栖类和海胆四细胞期卵裂球分离后，每个卵裂球都含有潜力形成完整胚胎。第27页两栖类卵子在受精后会因细胞质流动而形成一个灰色新月区。蛙第一次卵裂使灰色新月区平均分配到所形成两个卵裂球中，这两个卵裂求都含有全能性。将其分离后，两个都能够发育成正常胚胎。但调整型发育胚胎中也存在形态发

11、生决定子细但调整型发育胚胎中也存在形态发生决定子细胞质定域胞质定域 第28页试验证实：1、灰色新月区含有合子形成完整胚胎 所必须形态发生决定子。2、镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎 之间差异只是程度上不一样。第29页v海胆受精卵也是调整 型发育。v第一次卵裂形成两个 卵裂球分离后也都能够 形成完整胚胎。v但在第3次卵裂以后，将动、植物极卵裂球分离培养，则动物极卵裂球形成初级外胚层组织，植动物极卵裂球形成初级外胚层组织，植物极卵裂球形成初级内胚层组织。物极卵裂球形成初级内胚层组织。v说明动物极和植物极含有不一样形态发生决定说明动物极和植物极含有不一样形态发生决定子。这种决定子在子。这种决定子在8

12、8细胞时第一次分离。细胞时第一次分离。第30页在任何动物胚胎发育过程中，细胞定型两种发育模式都在发生作用。但在不一样动物中哪种方式起主要作用在程度是不一样。多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞间相互作用次之，是镶嵌型发育类型。在脊椎动物中则相反，主要是细胞相互关系在起主要作用，细胞自主特化起次要作用，是调整型发育类型。第31页把某时期某种组织原基移植到另一胚胎与原把某时期某种组织原基移植到另一胚胎与原地不一样之部位，假如移植块地不一样之部位，假如移植块按照在原地按照在原地情况发育，表明在移植时已发生了分化决定；情况发育，表明在移植时已发生了分化决定；假如假如按照在移

13、植部位按照在移植部位进行发育，说明在移进行发育，说明在移植时其命运还未决定。植时其命运还未决定。三、细胞分化参考信息三、细胞分化参考信息 第32页第33页（1 1）细胞核）细胞核（2 2）细胞质）细胞质（3 3）细胞间相互调控）细胞间相互调控 细胞诱导细胞诱导 细胞抑制细胞抑制 细胞识别与粘合细胞识别与粘合 其它其它四、细胞分化调控四、细胞分化调控内部原因内部原因外部原因外部原因第34页1.1.细胞核在细胞分化过程中具主导作用细胞核在细胞分化过程中具主导作用 试验一 施佩曼将受精卵结扎，二分之一球含细胞施佩曼将受精卵结扎，二分之一球含细胞核，另二分之一球不含细胞核。结果有核半核，另二分之一球不

14、含细胞核。结果有核半球能进行正常卵裂，无核则不能。在球能进行正常卵裂，无核则不能。在1616或或3232细胞期，让一胞核经过结扎处进入无核半球，细胞期，让一胞核经过结扎处进入无核半球，结果这个半球也开始卵裂，而且发育成正常结果这个半球也开始卵裂，而且发育成正常胚胎。胚胎。第35页取一羊乳腺取一羊乳腺细胞细胞核细胞细胞核取另一羊取另一羊去核卵细胞去核卵细胞二者融合二者融合发育至发育至32细胞时移植入待细胞时移植入待孕羊子宫后代像供核之羊孕羊子宫后代像供核之羊 试验二试验二核移植试验核移植试验试验表明：试验表明：胚胎发育过程中细胞核起主导作用胚胎发育过程中细胞核起主导作用第36页Dolly克隆牛欣

15、欣，生命源于耳细胞克隆牛欣欣，生命源于耳细胞 我国首例我国首例“胎儿皮肤上皮细胞胎儿皮肤上皮细胞”克隆牛克隆牛“康康康康”第37页 细胞中绝大部分基因位于细胞核内染色体细胞中绝大部分基因位于细胞核内染色体上，经过转录产生上，经过转录产生mRNA进入细胞质，翻进入细胞质，翻译成各种特异性蛋白质从而决定细胞新陈译成各种特异性蛋白质从而决定细胞新陈代谢类型和个体发育方向。代谢类型和个体发育方向。细胞核主导作用不是绝正确，核活动受到胞细胞核主导作用不是绝正确，核活动受到胞质中一些物质调控与制约质中一些物质调控与制约细胞核在细胞分化中主导作用之机制细胞核在细胞分化中主导作用之机制第38页受精卵发育形成细

16、胞含有相同基因受精卵发育形成细胞含有相同基因但在发育中只有但在发育中只有5-10%基因表示基因表示(人类基因总数约人类基因总数约3万万-5万万)且表示基因差异较大且表示基因差异较大Why?第39页（2）细胞质在分化过程中作用）细胞质在分化过程中作用第40页1928年，施佩曼用婴儿头发将蝾螈受精卵结年，施佩曼用婴儿头发将蝾螈受精卵结扎成两个半球状，其中一个半球中含灰新月扎成两个半球状，其中一个半球中含灰新月区和细胞核，另一个不含这个区带。结果前区和细胞核，另一个不含这个区带。结果前者发育成了胚胎，后者则不能。即使后者含者发育成了胚胎，后者则不能。即使后者含有细胞核，细胞也不能分化，只能发育成没有

17、细胞核，细胞也不能分化，只能发育成没有一定形状团块。有一定形状团块。试验说明：试验说明：灰新月区灰新月区(细胞质细胞质)中含某种物质，中含某种物质，只有完全具备这种物质，胚胎发育才能正常只有完全具备这种物质，胚胎发育才能正常进行。进行。第41页l这些特殊胞质组分为形态发生决定子（这些特殊胞质组分为形态发生决定子（RNA与蛋白质）。与蛋白质）。l胞质在细胞分化中作用：是经过胞质在细胞分化中作用：是经过细胞质决细胞质决定子定子影响胞核基因表示，一定程度上决定影响胞核基因表示，一定程度上决定细胞早期分化。细胞早期分化。第42页核与质间相互作用影响细胞分化核与质间相互作用影响细胞分化 相互依赖，缺一则

18、不能生存相互依赖，缺一则不能生存核控制着遗传信息核控制着遗传信息质对核有主要调整作用质对核有主要调整作用二者经过核孔相互传递蛋白二者经过核孔相互传递蛋白来实现对细胞分化调控来实现对细胞分化调控第43页(3)细胞间相互作用（细胞社会学）细胞间相互作用（细胞社会学）对细胞分化影响对细胞分化影响诱导诱导抑制抑制识别识别其它其它第44页胚胎诱导胚胎诱导（induction）：胚胎发育过程中，）：胚胎发育过程中，一部分细胞影响其它细胞分化方向。一部分细胞影响其它细胞分化方向。细胞抑制细胞抑制(inhibition)：已分化细胞抑制邻近细：已分化细胞抑制邻近细胞进行相同分化。如把发育中蛙胚置于含有胞进行相

19、同分化。如把发育中蛙胚置于含有成体蛙心碎片培养液中，胚不能产生心脏。成体蛙心碎片培养液中，胚不能产生心脏。其它：激素，细胞数量，细胞外基质等其它：激素，细胞数量，细胞外基质等细胞识别与粘合细胞识别与粘合(组织亲合性组织亲合性)：三胚层细胞混：三胚层细胞混杂培养杂培养各胚层自我挑选，相互粘着。各胚层自我挑选，相互粘着。癌细胞不能识别粘着，失去了正常细胞调控能力癌细胞不能识别粘着，失去了正常细胞调控能力第45页 三三 胚胚 胎胎 诱诱 导导第46页1.概念概念胚胎诱导胚胎诱导：胚胎发育时期，：胚胎发育时期，部分细胞提供或传递信号，部分细胞提供或传递信号，其它细胞接收该信号，并向其它细胞接收该信号，

20、并向特定方向分化。特定方向分化。诱导者诱导者（inductor）：）：起诱导作用细胞或组织起诱导作用细胞或组织反应者反应者（respondingtissue）：）：接收信号并起反应细胞或组织。接收信号并起反应细胞或组织。第47页19施佩曼最早发觉：两栖类发育中眼泡能诱导覆盖它表皮形成晶状体 诱导试验一诱导试验一第48页过程：将迁移到内部之前过程：将迁移到内部之前背唇切下来，移植到另一背唇切下来，移植到另一正常原肠胚腹部。正常原肠胚腹部。结果：结果：移植物发育成第二条脊索移植物发育成第二条脊索在移植物上方出现了一条在移植物上方出现了一条神经板最终这个原肠胚发神经板最终这个原肠胚发育成一双头怪物。

21、育成一双头怪物。诱导试验二诱导试验二第49页施佩曼所以取得施佩曼所以取得1935诺贝尔生理学或医学奖。诺贝尔生理学或医学奖。试验二表明：在移植物作用下，移植物周围胚试验二表明：在移植物作用下，移植物周围胚层改变了原来发育方向层改变了原来发育方向第50页2诱导特点诱导特点1）有权能期（）有权能期（periodofcompetence）一定时间内发生，一旦超出临界时间，一定时间内发生，一旦超出临界时间，诱导或反应能力会减退、消失诱导或反应能力会减退、消失第51页将原肠晚期原肠顶不一样部位移植块放到早期将原肠晚期原肠顶不一样部位移植块放到早期原肠胚囊胚腔中，会诱导不一样结构形成。原肠胚囊胚腔中，会诱

22、导不一样结构形成。第52页2）诱导者异，反应异）诱导者异，反应异同一外胚层同一外胚层神经诱导物神经诱导物神经组织神经组织中胚层诱导物中胚层诱导物脊索、肌肉等脊索、肌肉等第53页4）诱导引发反应细胞分化连续、不可逆）诱导引发反应细胞分化连续、不可逆3）诱导物决定反应细胞产生何种结构）诱导物决定反应细胞产生何种结构反应细胞决定产生结构之遗传性反应细胞决定产生结构之遗传性第54页初级诱导初级诱导、次级诱导次级诱导与与三级诱导三级诱导脊索诱导神经系统形成为脊索诱导神经系统形成为初级诱导初级诱导3 3 诱导层次性诱导层次性第55页前脑区两侧外突视前脑区两侧外突视泡诱导其外方之外泡诱导其外方之外胚层形成晶

23、状体，胚层形成晶状体，为为次级诱导次级诱导晶状体再诱导其表晶状体再诱导其表面外胚层形成角面外胚层形成角膜，为膜，为三级诱导三级诱导第56页诱导组织必须激活反应细胞内相关基因诱导组织必须激活反应细胞内相关基因基因表示产物又激活或抑制其它相关基因基因表示产物又激活或抑制其它相关基因细胞产生特异性蛋白从而造成分化细胞产生特异性蛋白从而造成分化 第57页总来说总来说发育问题归根结底依赖于发育问题归根结底依赖于基因在发育过程中按一定时间和一定空间基因在发育过程中按一定时间和一定空间有秩序、有选择地表示有秩序、有选择地表示第58页第三节第三节 细胞分化基因控制细胞分化基因控制 一、主导基因怎样控制一个组织

24、和一个一、主导基因怎样控制一个组织和一个完整器官形成完整器官形成第59页v主导基因主导基因(master gene)或或选择者基因选择者基因(selector gene)即为一些能够开启和控制一系列下游基一些能够开启和控制一系列下游基因表示基因。因表示基因。v功效功效：选择和控制一套确定细胞类型和区域：选择和控制一套确定细胞类型和区域特异性发育基因。即主导基因表示是特异性发育基因。即主导基因表示是开启选开启选择择、实现选择实现选择以及深入以及深入保持特定分化状态保持特定分化状态关关键。键。v细胞命运决定可能就是细胞命运决定可能就是形态发生决定子形态发生决定子特异特异性地激活了性地激活了主导基因

25、主导基因。第60页一、生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定发育程序一、生肌蛋白基因家族为肌组织发生设定发育程序 1.成肌细胞决定基因成肌细胞决定基因1(MyoD1)第61页v生肌蛋白基因家族主导基因是生肌蛋白基因家族主导基因是成肌细胞决成肌细胞决定基因定基因1(MyoD1)。整个成体终末分化所需其整个成体终末分化所需其它从属基因都统归在成肌细胞决定基因控制它从属基因都统归在成肌细胞决定基因控制下。下。v只要用只要用MyoD1mRNA转染，成纤维细胞及转染，成纤维细胞及脂肪组织细胞即可被重新编程，并使其成为脂肪组织细胞即可被重新编程，并使其成为稳定而可遗传成肌细胞。稳定而可遗传成肌细胞。v这说明，只

26、要这说明，只要MyoD1被转录，这个细胞命被转录，这个细胞命运就已经被决定成为成肌细胞，并按成肌细运就已经被决定成为成肌细胞，并按成肌细胞分化程序进行分化。胞分化程序进行分化。第62页MyoD1蛋白具有一种碱性螺旋折叠螺旋结构域(bHLH)，这种结构域可结合到受控基因控制区，作为转录因子启动下游生肌蛋白基因表达。其次，MyoD1蛋白还能与自身基因上游调控区结合，使自身基因保持转录活性，从而扩大和维持本身合成。该过程也叫自催化或者正反馈。自催化机制保证了胚胎细胞在分裂增殖过程中，决定状态能被稳定下来并忠实地传递给子细胞。第63页v哺乳动物中，已知有哺乳动物中，已知有4种类似生肌主导者基种类似生肌

27、主导者基因：因：MyoD1，myf-5，mrf-4和和myogenin，他，他们都属于同一基因家族，且序列高度相同，们都属于同一基因家族，且序列高度相同，都是编码含有都是编码含有bHLH转录因子。转录因子。v将其注射到成纤维细胞种，它们都能开启将其注射到成纤维细胞种，它们都能开启肌肉分化地程序。肌肉分化地程序。vmyogenin不能被其它三种基因替换，其它不能被其它三种基因替换，其它三种能够相互替换（三种能够相互替换（geneticredundancy,遗遗传冗余）。传冗余）。第64页2.控制眼形成主导基因控制眼形成主导基因eyelessv在果蝇中，在果蝇中，Eyeless突变会造成眼睛变少突

28、变会造成眼睛变少或完全没有眼睛。或完全没有眼睛。vEyeless基因编码蛋白质有与基因编码蛋白质有与DNA同源异同源异型框型框(homeodomain)及配对框相结合两个及配对框相结合两个结构域。结构域。v这个主导基因靶标可能是各种不一样视这个主导基因靶标可能是各种不一样视蛋白基因。蛋白基因。第65页Gehring等人将带等人将带有有UAS开启子开启子eyelesscDNA导入导入到含有酵母转录到含有酵母转录因子因子GAL4基因转基因转基因果蝇卵中。基因果蝇卵中。GAL4是一个转座是一个转座子，当其插入到子，当其插入到开启区下游时，开启区下游时，能够在果蝇许多能够在果蝇许多器官芽中被激活器官芽

29、中被激活而转录、翻译成而转录、翻译成蛋白质。蛋白质。GAL4基因这种蛋白质能基因这种蛋白质能够作为转录因子与够作为转录因子与UAS开开启子特异地结合，从而开启子特异地结合，从而开启启eyeless基因转录。基因转录。第66页在发育到果蝇变态在发育到果蝇变态时，许多器官中除时，许多器官中除了将本身基因表示了将本身基因表示程序表示之外，程序表示之外，eyelesscDNA也被也被GAL4转录因子开转录因子开启表示。启表示。因为因为eyeless基因是一个主导基因，成复眼基因表基因是一个主导基因，成复眼基因表示程序就在许多器官芽中被开启。结果在转基因示程序就在许多器官芽中被开启。结果在转基因果蝇腿上

30、、翅膀上等都额外长出了眼睛。最多一果蝇腿上、翅膀上等都额外长出了眼睛。最多一个果蝇体上长出了多达个果蝇体上长出了多达14个眼睛。个眼睛。第67页3.同源异型基因同源异型基因主要特征主要特征在细胞分化决定过程中，负责作出决定主导基在细胞分化决定过程中，负责作出决定主导基因或选择者基因是同源异型基因。因或选择者基因是同源异型基因。1）它们都有一个高度保守基本序列，即）它们都有一个高度保守基本序列，即同源同源异型框异型框，在果蝇中叫做，在果蝇中叫做HOM序列序列。其所编码。其所编码蛋白叫蛋白叫同源异型域结构域同源异型域结构域，一个由，一个由6070个氨个氨基酸组成，在立体结构上为基酸组成，在立体结构

31、上为螺旋螺旋折叠折叠螺旋结构域（螺旋结构域（HLH）结构。）结构。第68页homeodomain能够识别它所控制基因开启子中能够识别它所控制基因开启子中特异序列。特异序列。第69页2）同源异型基因编码蛋白质是转录因子，）同源异型基因编码蛋白质是转录因子，除了能经过除了能经过HLH结构域特异地结合并激活结构域特异地结合并激活所控制下属基因，也能结合到本身基因开所控制下属基因，也能结合到本身基因开启区，使本身处于适当转录活性水平。启区，使本身处于适当转录活性水平。3）经典同源异型基因不参加基本躯干构建，）经典同源异型基因不参加基本躯干构建，而是作为主导基因，选择一个分化程序。而是作为主导基因，选择

32、一个分化程序。第70页4）大部分同源异型选择者基因集中分布在几条）大部分同源异型选择者基因集中分布在几条染色体上，而且在染色体上排列次序与其在体染色体上，而且在染色体上排列次序与其在体内时空表示模式相对应，二者之间存在着一个内时空表示模式相对应，二者之间存在着一个近似线性关系。近似线性关系。第71页假如使控制胸部发育假如使控制胸部发育HOX基因在颈部表示，基因在颈部表示，就会在颈部形成胸部结构。就会在颈部形成胸部结构。第72页 二、发育过程中不表示基因怎样保持二、发育过程中不表示基因怎样保持缄默缄默第73页1、DNA甲基化甲基化v真核生物真核生物DNA中，经过加进一个甲基基团后，中，经过加进一

33、个甲基基团后，胞嘧啶能够转变成位胞嘧啶能够转变成位5甲基胞嘧啶。这种甲甲基胞嘧啶。这种甲基化只在基化只在CG碱基对上发生，即碱基对上发生，即C*-G-。这种。这种甲基化模式能够传递到子细胞中。甲基化模式能够传递到子细胞中。v哺乳动物中，大约哺乳动物中，大约70CG序列会被甲基化。序列会被甲基化。1.DNA甲基化甲基化第74页DNA甲基化可改变甲基化可改变DNA与蛋白质相互关系，调与蛋白质相互关系，调整被甲基化基因表示活性。普通说来，甲基化整被甲基化基因表示活性。普通说来，甲基化程度高会造成被甲基化基因转录水平低。程度高会造成被甲基化基因转录水平低。第75页2、异染色质化、异染色质化v在异染色质

34、化过程中，染色体会进入一个高度在异染色质化过程中，染色体会进入一个高度固缩状态。常染色质变成异染色质会停顿或妨碍固缩状态。常染色质变成异染色质会停顿或妨碍转录。子细胞可承袭异染色质化模式。转录。子细胞可承袭异染色质化模式。v异染色质上有一个特殊异染色质上有一个特殊DNA固缩蛋白。蛋白质固缩蛋白。蛋白质经过聚集靠近在一起而使经过聚集靠近在一起而使DNA折叠压缩。果蝇折叠压缩。果蝇polycomb基因所编码蛋白就类似于这种蛋白。基因所编码蛋白就类似于这种蛋白。v哺乳动物为了赔偿哺乳动物为了赔偿X染色体拷贝数失衡，经过染色体拷贝数失衡，经过异染色质化，使一条异染色质化，使一条X染色体固缩成巴氏小体。染色体固缩成巴氏小体。第76页