遗传学：朱军第三版：第05章-连锁遗传和性连锁.ppt

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1、1 1/481/481 第五章第五章 连锁遗传和性和性连锁P92 P92 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传。2 2/481/481连锁遗传理论的由来l根据遗传的染色体学说与独立分配规律：位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否则单位性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数(n)。3 3/481/481连锁遗传理论的由来lW.Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。lT.H.Morgan et al.(1910)托马斯亨特摩摩尔根，根

2、，以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 提出提出连锁遗传规律律（遗传学第三学第三规律）律）以及连锁与交换的遗传机理 创立立基因基因论(theory of the gene)认为基基因成直因成直线排列在染色体上，排列在染色体上，进一步一步发展展为细胞胞遗传学学。4 4/481/481第一节 连锁与交换 P 92第二节 交换值及其测定 P 97第三节 基因定位与连锁遗传图 P 98第四节 真菌类的连锁与交换（遗传分析）P104第五节 连锁遗传规律的应用 P105人类染色体作图染色体遗传机制在理论上和实践上的意义第六节 性别决定与性连锁 P107染色体学说的直接证据5 5/481/481第一节 连锁与

3、交换Section 5.1 Linkage and Crossing Over一、连锁遗传现象P92二、连锁遗传的解释P93三、完全连锁与不完全连锁P94四、交换与不完全连锁的形成P95五、重组型配子的比例六、连锁与交换的细胞学证据6 6/481/481一、连锁遗传现象1906年，英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett 庞尼特）：花的颜色和花粉粒的形状。(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验 花 色：紫花(P)对 红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对 圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒2.紫花、圆花粉粒红花、长花

4、粉粒7 7/481/481组合一：组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒8 8/481/481结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例不符合9:3:3:1两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。组合一：合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒9 9/481/481组合二：组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果与第一个果与第一个试验情况相同。情况相同。1010/481/481(二)、连锁遗传现象P93杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中不符合独立分配规律不符合独立分配规律，而常有

5、连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)1111/481/481二、连锁遗传的解释P93为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例？(一)每对相对性状是否符合分离规律？(二)非等位基因间是否符合独立分配规律？(三)摩尔根等的果蝇遗传试验；(四)连锁遗传现象的解释。1212/481/481试验结果是否受分离果是否受分离规律支配？律支配？第一个第一个试验：紫花紫花 :红花花 3:13:1长花粉花粉:短花粉短花粉3:13:11313/481/481第二个第二个试验：紫花紫花 :红花花 3:13

6、:1长花粉花粉 :短花粉短花粉 3:13:1以上以上结果果都受分离都受分离规律支配律支配，但，但不不符合独立分配符合独立分配规律律。F F2 2不符合不符合9:3:3:19:3:3:1，则说明明F F1 1产生的四种配子不等。生的四种配子不等。可用测交法交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。1414/481/481(一)、每对相对性状是否符合分离规律？1515/481/481(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例l赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验P95 用玉米研究基因连锁的好处P97籽粒颜色

7、：有色(C)、无色(c)籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。l试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2.亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于50；3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。1616/481/481测交：相引相1717/481/481测交：相斥相1818/481/481(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验P93l1926年发表基因论(The Theory of the Gene)专著，提出基因在染色体上呈直线排列。果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)

8、对紫紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残残翅(vg)为显性。l相引相杂交与测交l相斥相杂交与测交l结果：F1形成四种类型的配子；但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。1919/481/481证实：证实：F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两种亲型配子多，两种重组型少，均分别接近两种重组型少，均分别接近1:11:1。结果：结果：亲本组合亲本组合=(1339+1195)/2839=(1339+1195)/2839100%=100%=89.26%89.26%重新组合重新组合=(

9、154+151)/2839=(154+151)/2839100%=10.74%100%=10.74%红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼残翅红眼残翅紫眼残翅紫眼残翅 总数总数个数个数13391339154154151151 11951195 28392839FtFt prpr+prprvgvg+vgvgprprprprvgvg+vgvg prpr+prprvgvgvgvg prprprprvgvgvgvg配子配子 prpr+vgvg+prprvgvg+prpr+vg prvg vg prvg prvgprvgF F1 1 红红眼长翅眼长翅 紫紫眼残翅眼残翅 pr+pr+prprvg+vg+

10、vgvgprprvgvgprprvgvgP P 红眼眼长翅翅 prpr+prpr+vgvg+vgvg+紫紫眼残翅眼残翅 prprvgvgprprvgvg 相引相相引相2020/481/481原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）没有独立分配，而是连在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。2121/481/481果果蝇（相斥相相斥相）：）：红眼残翅眼残翅prpr+prpr+vgvgvgvg 紫紫

11、眼眼长翅翅prprvgprprvg+vgvg+F F1 1 红眼眼长翅翅紫紫眼残翅眼残翅 prpr+prvgprvg+vgvg prprvgvgprprvgvg配子配子 prpr+vgvg+prvgprvg+prpr+vgvg prprvgvg prvgprvgFtFtprpr+prprvgvg+vgvgprprprprvgvg+vgvg prpr+prprvgvgvgvg prprprprvgvgvgvg 红眼眼长翅翅紫眼紫眼长翅翅红眼残翅眼残翅 紫眼残翅紫眼残翅 总数数个数个数 157157 1067 965 1461067 965 146 23352335结果：果：亲本本组合合=(106

12、7+965)/2335=(1067+965)/2335100%=100%=87.02%87.02%重新重新组合合=(157+146)/2335=(157+146)/2335100%=12.98%100%=12.98%证实F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等。2222/481/481上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing over)P94，因此重

13、组型配子的数目只是少数。2323/481/481(四)、连锁遗传现象的解释l连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。l连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象P94。l控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。2424/481/481(四)、连锁遗传现象的解释2525/481/481生物性状很多，控制这些性

14、状的基因自然也多，而各种生物的染色体数目有限 必然有许多基因位于同一染色体上 引起连锁遗传的问题。连锁：若干非等位基因位于同一染色体上而发生连系遗传的现象。完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换，F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。三、完全连锁和不完全连锁P942626/481/4811906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。P95摩尔根用灰身灰身长翅翅的雌果蝇（BBVV）和黑身黑身残翅的雄果蝇（bbvv）进

15、行杂交，然后用F1中的灰身灰身长翅的雄果蝇和黑身黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出只出现了两种亲本类型：黑身残翅和灰身长翅。三、完全连锁和不完全连锁2727/481/481完全连锁(complete linkage)2828/481/481完全连锁(complete linkage)P95图5-5果蝇的完全连锁A BA Ba ba b2929/481/4813030/481/481不完全连锁(incomplete linkage)3131/481/481不完全连锁(incomplete linkage)3232/481/481不完全连锁(incomplete linkage)3333/481

16、/481不完全连锁(incomplete linkage)3434/481/481C-Sh基因间的连锁与交换3535/481/481三、完全连锁和不完全连锁l完全连锁(complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全完全连锁。是指杂种个体在形成配子时，没有发生非姊妹染色单体之间交换的连锁遗传例如雄果雄果蝇和雌家蚕中通常不雌家蚕中通常不发生交生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。l不完全连锁(incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。是指杂种个体的连锁

17、基因，在配子形成过程中，同源染色体非姊妹染色单体之间发生了互换的连锁遗传3636/481/481四、交换与不完全连锁的形成l重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因基因论的核心内容的核心内容)1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列性排列；2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交交换型染色型染色单体体；4.发生交生交换的性母的性母细胞胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种四种配子(两种亲本型、两种重重组合型合型

18、/交交换型型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。3737/481/481交交换1.交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2.交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉。3838/481/481连锁与交换的遗传机理PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体3939/481/481重组型配子的形成4040/481/481

19、五、重组型配子的比例1.尽管在发生了交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2.P97重组型配子比例是发生了交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。4141/481/481重组型配子的比例P964242/481/481P96例如:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本本组合合=(193+193)/400=(193+193)/400100%=96.5%100%=96.5%重新重新

20、组合合=(7+7)/400=(7+7)/400100%=100%=3.5%3.5%P97P97两两对连锁基因基因间发生交生交换的的孢母母细胞的百分率，恰是胞的百分率，恰是 交交换配子（重配子（重组型配子）百分率的型配子）百分率的2 2倍。倍。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%。4343/481/481连锁与交换的细胞学证据4444/481/481连锁与交换的细胞学证据4545/481/481连锁与交换的细胞学证据4646/481/4814747/481/481连锁与交换的细胞学证据4848/481/481连锁与交换的细胞学证据4949/4

21、81/481第二节 交换值及其测定P97Section 3.2 Determining of Crossing-over Value一、交换值的概念P97二、交换值的测定P97三、交换值与遗传距离P98四、影响交换值的因素P985050/481/481一、交换值的概念 P97l交换值交换值(cross-over value)，也称重组率重组率/重组值重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？5151/481/481二、交换值的测定P97(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引

22、相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。(二)、自交法测交法与自交法的应用比较；自交法的原理与过程：(以香豌豆香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)5252/481/481(一一)测交法交法P97P97以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。玉米籽粒的有色玉米籽粒的有色(C)(C)对无色无色(c)(c)为显性，性，饱满(Sh)(Sh)对凹陷凹陷(sh)(sh)为显性。性。相引相引组求得：求得：重重组型配子数型配子数 =149+152=149+152=301301 总配子数配子数 =4032+149+

23、152+4035=8368=4032+149+152+4035=8368 交交换值 =(=(301301/8368)/8368)100%=100%=3.6%3.6%，两种重，两种重组配子各配子各1.8%1.8%。二、交换值的测定P975353/481/481C-Sh基因间的连锁与交换5454/481/481香豌豆P-L基因间交换值测定(1)l设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c(二二)自交法自交法P97P975555/481/481香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L

24、_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a a2 2+2ab+2ac+2bc+2ad+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll,Ppll)：b b2 2+2bd+2bdppL_ (ppLL,ppLl)：c c2 2+2cd+2cdppll ppll：d d2 2d25656/481/481香豌豆P-L基因间交换值测定(3)l而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：5757/481/481香豌豆P-L基因间交换值测定(4)l相斥相相斥相的分析：5858/481/481三、交换值与遗传

25、距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；P98 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。5959/481/481三、交换值与遗传距离3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离距离(genetic distance)P98。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（图距单位 map unit,mu）。后人为了纪念现代遗传学的奠基人T.H.Morgan，将图距单位称为“厘摩”（centimorg

26、an,cM），1cM1%重组值去掉%的数值。6060/481/481四、影响交换值的因素P981.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。凡是性染色体决定性别的生物，异配性别的个体中一般总是较少发生交换。霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体。（J.B.S.Haldane英.生物学及遗传学家）6161/481/481四、影响交换值的因素P983.环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。4.交换值的遗传控制交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：rec

27、A+recA-RecA(重组酶)6262/481/481第三节第三节基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图P98P98一、连锁分析的方法二、干扰和符合 一、基因定位三、连锁遗传图 P103 二、连锁遗传图6363/481/481基因定位P98l基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。l根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。l因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上

28、基因位置及相互关系。6464/481/481两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：6565/481/481一、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：(一)、两点测验(two-point testcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)、三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。6666/4

29、81/481两点测验：步骤(1/3)1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc6767/481/481P99表5-1玉米两点测验的3个测交结果6868/481/481两点测验：步骤(2/3)2.计算三对基因两两间的交换值，估计

30、基因间的遗传距离。6969/481/481两点测验：步骤(3/3)3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。P100C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:227070/481/481两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。7171/481/481三点测验：步骤(1/7-2/7)P100仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色

31、 饱满、糯性、无色shsh +wxwx cc F1及测交:饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？7272/481/4813.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)P101表5-87373/481/481测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糥性、无色+wxc2708亲本型凹陷、非糥、有色sh+2538饱满、非糥、无色+c626单交换凹陷、糥性、有色shwx+601凹陷、非糥、无色s

32、h+c113单交换饱满、糥性、有色+wx+116饱满、非糥、有色+4双交换凹陷、糥性、无色shwxc2总数67083.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)P101表5-87474/481/481凹陷、非糯、有色饱满、糯性、无色67087575/481/481sh +sh +=wxwx在中间在中间+wxwx +shsh +=shsh在中间在中间wx +cwx +c+sh+sh=c c在中间在中间wx wx c c +根据根据F F1 1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：三点测验：步骤(5/7)

33、5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。7676/481/481第第种排列种排列顺序才有可能出序才有可能出现双交双交换配子配子+shsh +=sh sh 在中在中间 wx +cwx +c所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c关关键是确定中间一个基因。一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改变。所以sh一定在中间。P1027777/481/481三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。l用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：P102双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+wx c与sh wx c相比只有sh位点不同，因

34、此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh+与+相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。7878/481/481单交交换：在三个在三个连锁基因之基因之间仅发生了一次交生了一次交换。双交双交换：在三个在三个连锁区段内，每个基因之区段内，每个基因之间都分都分别要要发生一次交生一次交换。FtFt中中亲型型最多，最多，发生生双交双交换的表的表现型个体数型个体数应该最少最少。+wx c +wx c 和和 sh+sh+为亲型型+和和 sh wx c sh wx c 为双交双交换配子配子类型型其它均其它均为单交交换配子配子类型型7979/481/4818080/481/481基因间排列顺

35、序确定8181/481/481三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。8282/481/481凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色Shsh +Shsh +饱满、糯性、无色、糯性、无色 +wxwx cc+wxwx cc 表 型粒数交换类别比例重组发生在sh-wxsh-cwx-c+wx c2708亲型sh +2538+c626单交换18.3%sh wx +601sh +c113单交换3.41%+wx +116+4双交换0.09%sh wx c2合计670818.4%3.5%2

36、1.7%8383/481/481三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？8484/481/481三点测验：玉米三对基因三点测交8585/481/481三点测验：玉米三对基因三点测交39198686/481/481三点测验：玉米三对基因三点测交8787/481/481就wx-c来讲，在这两个基因对之

37、间发生了两次交换，等于不交换8888/481/4818989/481/481三点试验使我们有可能觉察两边两个基因对之间发生了双交换。三点试验中，两边两个基因对之间的重组值一定等于另外两个重组之和减去两倍的双交换值。本例中，ec-ct间的重组值是：10.2%+8.4%-20.1%18.4%9090/481/481三点测验：其他例子9191/481/481三点测验：其他例子9292/481/481三点测验的优缺点：1、一个三点测验中，得到的三个重组值是在同一基因型，同一环境下得到的，三个重组值严格地相互比较。2、可以得到双交换的资料。3、三隐性纯合体不易获得或保存。9393/481/481二、干扰

38、和符合(并发率和干涉P102)1.理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.1840.035=0.64%。9494/481/481二、干扰和符合2.干扰(interference)（P102）：测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦

39、发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。9595/481/481符合系数(coefficient of coincidence)l符合系数也称为并发系数（P102）：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。l例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14l符合系数的性质：真核生物：0,1正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。9696/481/481(刘祖洞）图6-

40、27 图示第一个交换的发生固定后，第二个交换发生在任意两个非姊妹染色单体间的4种可能性。这4种可能性都可在子囊基因型上区分开来。若第二个交换发生在任意两个非姊妹染色单体间的机会是相等的，那么二线双交换：三线双交换：四线线双交换=1：2：19797/481/481三、连锁遗传图(linkage map)(P103)1.连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map)。定定义：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage group）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形（绘）成连锁遗传图。特点：特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的

41、。即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。人有23对染色体，共有？个连锁群。人有24个不同的染色体(22+X+Y)，共计24个连锁群。9898/481/481三、连锁遗传图(linkage map)(P103)规则：如果A基因与B基因连锁，B基因与C基因连锁，那么，A基因与C基因连锁。如果A基因与B基因连锁，B基因与C基因不连锁，那么，A基因一定不与C基因连锁。果蝇由于雄体完全连锁，连锁群的测定稳定可靠。摩尔根等在1914年已发现果蝇一共只有4个连锁群。到1942年，在果蝇中至少测定了494个基因，分别属于这4个连锁群中之一。9999/481/481果蝇的4个连锁

42、群100100/481/481果蝇的4个连锁群101101/481/481果蝇的4个连锁群102102/481/481果蝇的4个连锁群103103/481/481P103图5-9玉米的连锁遗传图104104/481/481P103图5-9玉米的连锁遗传图105105/481/481106106/481/481P103图5-9玉米的连锁遗传图107107/481/481108108/481/481三、连锁遗传图(linkage map)2.连锁群的数目P103 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。3.遗传作图的过程与说明P1041、在图中最上面的号码为染

43、色体号。2、图的一侧是图距，另一侧是基因符号。3、图距的最先端座位为0，但如果再发现有更先端者，则，0点让位给新的基因，其余的基因位置作相应的变动。109109/481/481三、连锁遗传图(linkage map)4.玉米连锁遗传图中的交换值应该小于50%，但图中标志基因之间的距离却有超过50的。？P104（1）是累加值；（2）两基因间发生了多次交换的关系。要从图上数值知道基因间的重组值，只限于邻近的基因的座位间：或根据作图函数求重组值。110110/481/481三、连锁遗传图(linkage map)111111/481/481三、连锁遗传图(linkage map)从图中我们可以看出按

44、Heldane函数作出的曲线：1.在图距10以内曲线近似直线方程，斜率接近于1，重组率几乎等于交换率，可以直接看作是图距。2.当图距大于10时线性，此重组率总是小于交换率，不能直接看作为图距，必须加双交换的值予以校正。3.重组率最大值不可能超过50，无论染色体上两点距离如何大，一次交换只可能发生在同源染色体的两条染色单体之间，另外两条单体并未发生交换，即使是每个初级性母细胞都如此，重组率也只有50，事实上，当重组率达到50时已是染色体间的自由组合了。112112/481/481基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度5.重组值与交换值的关系113113/481/481第四第四节 真菌真菌类的的

45、遗传学分析学分析P104P104粗糙链孢霉属于真菌类中的子囊菌，它是遗传分析的好材料，它既有高等生物减数分裂的特点，又有低等生物的特点：1、个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，所以统计结果易于正确，检出率10-8。2、进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动物。3、孢子体世代（无性世代）是单倍体，基因型可直接在表现型上反映出来。相当于测交。4、一次可分析一个减数分裂的产物(顺序四分子分析)减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。可进行着丝粒作图，研究染色单体干涉、基因转变。114114/481/481115115/481/48111611

46、6/481/481117117/481/481118118/481/481119119/481/481120120/481/481121121/481/481六种子囊孢子排列方式122122/481/481原理：1.在四分体中，可以确定着丝粒分离的排列顺序。2.如果基因与着丝粒之间没有发生交换，则该基因与着丝粒同步分离。图示。第一次减数分裂：同源染色体分开两个异型着丝粒分离两个异质基因分离第一次减数分裂分离（指基因的分离，下同）第二次减数分裂：相同的着丝粒分开相同的基因分开第二次减数分裂未分离。123123/481/481第一次分裂分离与第二次分裂分离l(1-2)两种排列方式：野生型lys+和

47、突变型lys-在AI彼此分离，称第一次分裂分离(firstdivisionsegregation)。着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。124124/481/481125125/481/481第一次分裂分离与第二次分裂分离l(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型AII发生分离，称第二次分裂分离(seconddivisionsegregation)。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。126126/481/481第一次分裂分离与第二次分裂分离127127/481/4813

48、.如果基因与着丝粒之间发生了交换，则该基因与着丝粒的分离不同步。第一次减数分裂：两个异型的着丝粒分离两个异质基因未发生分离（相同）第一次减数分裂未分离。第二次减数分裂：同型着丝粒分开异型基因分离第二次减数分裂分离。4.总结：如果两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组；如果两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组。5.鉴别第一次或第二次减数分裂的分离，可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序。128128/481/481非交换型、交换型子囊的形成 P105129129/481/481将着丝点当作一个基因位点看待，计算某基因位点与着丝点间的交换值，估

49、计该基因与着丝点间的遗传距离，称为着丝点距离着丝点距离。P105P105130130/481/481l链孢霉（Neurosporacrassa）的生活史链孢霉Neurospora是真菌，属于子囊菌纲，在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们一方面行有性生殖，具有跟高等动植物行为相象的染色体，另一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖周期只要10天，能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生长。131131/481/481l链孢霉(Neurosporacrassa)是一种丝状真茵，生活史相当复杂。l培养的链孢霉是由许多分枝的细丝即菌丝组成的，菌丝由隔壁分成隔，每隔有近百个单倍体

50、核。l它们的生殖方式通常是无性的，菌丝体发出气生菌丝，长出无性孢子，叫做分生孢子，有的是单核的小分生孢子，有的是多核的大分生孢子，分生孢子萌发出新的菌丝。132132/481/481133133/481/481l有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行。l在固体琼脂上，两个菌株都形成许多雌性生殖结构，称为原子囊壳。原子囊壳是菌丝的圆形聚合物，包有特殊的菌丝，向空间伸展成为受精丝。不同交配型的小分生孢子(有时甚至一根菌丝体)与受精丝相接触时就发生受精作用。l准备进行融合受精细胞的核移至受精丝下部，进入称为产囊体的特殊菌丝中去。这时细胞核的变化是很复杂的，实际上两种交配型的细胞核都进行分