生态学第02章他感作用.docx

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1、第二章他感作用 1.他感作用及其表现一、他感作用(Allelopathy)1 他感作用的定义生存竟争嬲让一切生命体的根本属也枝系统中的高等醐51争水分、光 照和土翳猴其重酗容之一。性存魅过程中,植辘助了各自僧日即雕 雕捌粉式,当渊懒谨以化学方勘主时,II于时1作那的耦。所 以,彳蟒用牌-椭机体胪生般学有翻赦 蝴1 被另一辅机期测攵， 卿舶t生长发育和麴的现象。Molisch (玛里斯，1937)首先给“他感作用”下定义,广冽懈译为：咯类植物之间的生物化学作胪，包括了不利和有利作用龄方面。楸(1974)在驰感作用一书和鼬感作用定义为：“一种物所产生瞅韩翻I质，跃环射另一种物的有害作用”。与Mol

2、isch相似，Rbe妫憾作用是一僦了高等神髓搠多种捌偿 作用。Muller(1970)所郴靖法则不同,他认为应该将他感作用一词仅限于高等翻I间的相酢用酸枢别限赋股一条明显嬲限,BfOWWMWM到高等翻I醐候懈冲,如一僭物产生的嚼撅雒倍于球触触帽 才干使脑戳翻毒或翻一步合麒它无船邰阍2他感作用懒与作用条件(1)他感作用物质高等物间跚昨用的化学物质啪撼作用物质或者毒素。他们都是典型的姓组 分,BOth翎简氧娥麴解证脚幄作用懒群发懒类薪戳性 酚类化合枷图3-1)o图3-1植物姓物质的代谢关系(仿Krebs, 1985)Whittaker(1972)指出,他感佛物质可能仅仅是翻附食翰枷撇食反映在体内所

3、产生的物质，理御所起的作用也是姓作用。这种理解定取食懒物质的酸，wii茎潴叶州-吼韵,mw当面、哪施鸵雕撅收腌 能辘栖聊境虢婀 娜躺发威因此也就碰舲成研物质。(2)他感作用条件崛作雕在一椭胸另一植物(嬷融者稹)静时姓 mm属不同种之间姓,也可以在楙怀同个体间姓,翻j当士场盼戴翔翩性长时,更容易融崛作用对于同植物岫他感作用麟称作咱毒作r嬲环解杯翻雌制顼肝 愉期趣因这m撮旗作明朦是在荒期物瓦儆其它礴条件下,从刑脚戟螂潮岫雨服都证明有使作用现象。觎他麟脏的镭条肝舸姓。3.发现与争议 历处,分类学家De Candolle （德卡多尔,1832)是第一个记录高等翻I间所发生化学作用的人。他曾经指出，生长

4、在小麦田间的蓟属植物(Thistles)对橡树(Oak)有毒害作用; 相似的大戟属植物(Euphorbin)对亚麻(Linum ssp)的生长有抑制作用。De Candolle还通过实 验证明，将菜豆属植物浸于同种个体的浸出液中，它就会凋萎死亡。直到1925年，植物 学文献中浮现了大量的各种各样的有关上述类似的观察和文献。与此同时，Massey通过黑 核桃(Juglansnigra)产生的化学物质杀死邻近生长的烟草和苜蓿的一系列实验证明：他感作 用确实在树木和草本植物之间存在。19391945年，植物生理学家在为了战争的需要所进 行的研究中，意外地发现了生长于加利福尼亚荒漠植物的大量他感作用现

5、象，其中最主要 的是 Encelia parinosa 和 Parthenium argentatum 两种灌木。至U 1972 年，Muller 及其同事对 Calopomia chaparral和Rice(1974)对农田演替化学因子的开创性研究工作为止，植物间的 他感作用这一概念被多数人所承认。然而到今天为止，也有一些生态学家不承认他感作用 是植物群落竞争的重要生态因子，其中最主要的是Harpero Harper。975)在评论Rice(1974) 的著作他感作用时，明确反对植物间存在化学竞争的观点。他感作用之所以不能被一部份人所接受，其原因在于很难找到结论性的证据去证明这 一作用发生在

6、某一辈子态条件下。Muller及其同事的工作指出，不少关于化学相互作用的 事实尚待进一步研究。尽管如此，确有大量的事实和现象，特别象Rice的著作，支持关 于高等植物间化学作用的观点等。事实上，被子植物形成大量的高毒性化合物，如果没 有这些 化学相互作用发生的话，其后果简直不可想象。在过去的研究中，没有充分重视 高等植物 化学作用的多样性、植物所产生化学物质的复杂性以及生理活性等，过分强调 了他感作用 的普遍性和重要性，因此引起一些争议观点的浮现。Muller本人非常注意避免过分强调植物间他感作用的倾向。Muller和Chou(1972)指出： “他感作用只是若干生态过程之一，其化学作用也只是

7、环境复合系统中的一个重要因子， 绝不会比光、温、水和土壤养分对植物更重要。他们的作用是共同决定了植物的环境，而 他感作用有变为植物生长限制因子的潜在能力，因此就有潜在的控制植物生长发育的作 用”。二、他感作用的表现1 .杂草对农作物的他感作用在美国，荷麻(Abutilon theophrasti)对不少农作物，如棉花、大豆构成严重威胁。 Holm (1979)通过田间试验证明：不同密度、不同时间和不同重复处理的荷麻对作物的影 响十分明显，可使大豆平均产量减少14%41%,棉花减产44%100% (表3-1) o尽管上 述结果并不能足以证明作物减产与他感作用有关，因为当做物与杂草竞争时也可能浮现

8、同 样的结果。但后来，Bhowmik和Doll(1979,1982)证明了荷麻对一些作物的他感作用。他们 发现，茴麻的水浸液能使玉蜀黍(Zeamays)的胚根和胚芽鞘，以及大豆下胚轴生长减少 5%24% ；强度的他感作用可使玉蜀黍茎的高生长和鲜重减少50%以上。因此，这至少可 以说明荷麻对作物他感作用的存在，至于对棉花的作用仍无报导。表3-1荷麻(杂草)对作物产量的作用作物时间(年)杂草位置-产量(k无杂草g/hm2)有杂草减产()大豆3行2384164531大豆2混合3110239023棉花2行22600100棉花2行间226089560棉花2离行10cm2000112044大豆2每行30c

9、m2560189026大豆2每行61cm2560219014大豆2扩散36012117412 .杂草对多脂松的他感作用Norby和Kozlowski (1980)用六种杂草叶子的浸出液处理多脂松(Pinus resinosa)种子， 以此来证明松林下草本植物对松树生长的他感作用。处理7周后对松幼苗的调查发现：多脂松幼苗苗高降低(表3-2) o除Prumus和Solanum二种草本外，其它4种植物 叶的浸提液使松苗高显著降低，其中最明显的是Loniceatatarica浸提液，可降低高生长 32%o Lonicea和Solidago使幼苗展叶后第二至第四周就住手高生长，第二年针叶生长也受 严重影

10、响。多脂松幼苗干重也明显降低俵3-2) o除Prumus和Solanum外，其余4种植物叶 浸提液均使幼苗根干重显著降低，6种浸提液均使枝干重显著降低。Lonicera和Solidago浸提液使针叶中磷浓度显著降低 俵3-2)。其中Lonicera处理 使针叶磷浓度下降41.3%o此外，杂草的浸提液还影响多脂松针叶束数、胚根长度。表3-2经7周处理后，6种植物叶浸提液对多脂松生长的影响提取液的植物苗局j (cm)占对照的根干重(mg)占对照的枝干重(mg)占对照的P%占对照的对照CK61.23.0100.0185.3 18.6100412.943.51000.1500.009100Aster

11、macrophyllus47.624r 77.8139.1 8.6*75.1 i!46.424.1*59.70.164 0.009109.3Lonicera tatarica41.82.1* 68.3109.210.2*58.9163.518.4*39.60.0880.002*58.7Prumus serotiona54.72.089.4143.1 14.)77.2240.5 29058.20.1420.00994.7Robus idaeus49.6 1.4*81.0126.7 8368.4207.6 12.9*50.30.130 0.00686.7Solanum dulcamara53.23

12、.386.9142.8 141!77.1274.5 34.3r 66.50.1630.009108.7Solidago gigantea49.2 2。80.4124.712667.3204.2 27.0 49.40.1220.004*81.3 10 株幼苗平均值土标准误，*与对照差异显著(Pv0.05), *(P 烟草和反枝觉(Amaranthus retroflexus)的光合速率。用 10-3M 和 5X10-4M 浓 、度的溶液处理第二天，烟草光合作用大幅度减弱，到第四天达到光合最低点时是对照植物 的34%,然后逐渐恢复。光合降低的程度和植物的叶面积与7-羟基-6甲氧基香豆素浓度 密切相

13、关。用每小时固定CO来计，烟草的CO固定量是随溶液浓度的增加而减少( 图223-6) o当用10-3浓度7-羟基-6甲氧基香素处理后，发现CO2的固定量只是对照的51%。图3-6烟草幼苗7矣-6甲氧香豆素对CO2固定的影响(引自Rice, 1984)5.影响呼吸作用Hulmeand Jones(1963)以一些简单的化合物，如酚、苯甲酸衍生物、糅酸、肉桂酸衍 生物、二羟香豆素和类黄酮等，对苹果皮线粒体内虎魄酸脱氢酶催化下的虎魄酸氧化过程 的试验证明：试验的大部份化合物抑制虎魄酸酶的催化作用。二种类黄酮、鞅酸和绿原酸 都证明可阻挠苹果皮线粒体内苹果酸酶催化下的苹果酸脱羟作用。同时，除绿原酸外，它

14、 们还抑制苹果酸酶的活性。Stenlid(1968)发现类黄酮化合物、三羟烷酮和三羟一苯基苯乙 烯酮抑制高等植物的氧化磷酸化和解偶联。Muller等(1969)证明，从鼠尾草(Salvia leucophylla)叶中挥发出的挥发性葩和移树脑等化合物，能迅速地降低野燕麦(Avena fatua) 或者黄瓜(Cucumis sativus)线粒体对氧的吸收。抑制作用发生的部位是在三羟酸循环 (Krebs cycle)中虎魄酸转化成延胡索酸或者延胡索酸转化为苹果酸的反应步骤上。除上述几种生理生化作用机制外，他感作用还有对土壤中P、K可利用性的影响；对 蛋白质合成、脂肪转化和有机酸代谢的抑制作用；对吓琳和专性酶的抑制作用；对木质部 催化和导管阻塞、茎的水分传导和分配的影响；以及各种各样的干扰和抑制作用等。