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1、离 子 通 道 蛋 白离子通道:是跨膜蛋白形成的亲水孔,将胞浆与细胞外间隙连接起来,形成狭窄高度选择性通透性小孔,这些蛋白只特异性转运无机离子,所以称为离子通道。1 离子通道的作用方式:离子通道是由大分子蛋白组成的孔道,是一个能够开启和关闭,具有离子选择性通道。1离子通道的调控:离子通道的“开启”与“关闭”均是其构象改变的结果。引起离子通道构象改变的因素:细胞外配体、细胞内第二信使、代谢物、蛋白质相互作用及磷酸化等,此外许多通道还可受自身膜电位调节。根据离子通道活动调节信号的不同分为配体门控与电压门控两大类。前者受神经递质、激素及其他生物活性分子的结合所激活,在神经突触后区域及肌肉细胞等局部微
2、环境中控制离子流动。2离子通道的性质和功能 离子通道有别于简单的透水孔,主要有:(1)离子通道具有离子选择性,只允许特定离子通透。(2)离子通道并不是连续开放的。(3)离子通道不能耦联能量进行主动转运(4)由膜上的离子通道蛋白介导的扩散。31、Na+离子通道:离子通道:电压门控型电压门控型Na+通道通道由由、1、2、3四个亚基组成四个亚基组成 与与2共价结合共价结合与与1非共价结合非共价结合、亚基高度糖基化亚基高度糖基化亚基:亚基:260KD,形成,形成Na+离子通离子通道。道。1亚基,亚基,2亚基:亚基:30KD41、Na+离子通道:离子通道:已发现已发现Na+离子通道至少有离子通道至少有5
3、个神经毒素结合位个神经毒素结合位点:点:河豚毒(位点河豚毒(位点1):阻断离子传导):阻断离子传导南美蟾毒、乌头碱(位点南美蟾毒、乌头碱(位点2):使):使Na+通道通道持续活化持续活化海葵毒素(位点海葵毒素(位点3):减慢或阻断):减慢或阻断Na+通道通道蝎子毒(位点蝎子毒(位点4):改变):改变Na+通道激活的通道激活的电压依赖性,使之激活依赖电压更低电压依赖性,使之激活依赖电压更低西加毒素(位点西加毒素(位点5):导致重复神经冲动):导致重复神经冲动.钠通道的激活,导致钠通道的激活,导致Na+离子快速内流离子快速内流,心肌细胞心肌细胞去极化去极化,形成动作电位的形成动作电位的0相。相。5
4、 K+通道通道配体门控通道:配体门控通道:Ca2+门控门控、ATP门控、门控、神神经递质门控经递质门控依赖电位依赖电位K+通道:即通道:即K+内流及内流及K+外流,外流,两种通道都受膜电位控制。两种通道都受膜电位控制。(1)K+外流通道存在于植物的各类细外流通道存在于植物的各类细胞中胞中当膜电位去极化大于当膜电位去极化大于40mV,此通道激,此通道激活,产生活,产生K+外流外流(2)K+内流通道内流通道当膜电位极化到小于当膜电位极化到小于100mV,此通道激,此通道激活,产生活,产生K+内流内流K+通道存在于所有动物细胞膜上,其通道存在于所有动物细胞膜上,其中有一种重要亚型,在非刺激或静息中有
5、一种重要亚型,在非刺激或静息状态下也开放,称状态下也开放,称K+慢通道(胞浆膜),慢通道(胞浆膜),使细胞膜产生膜电位。使细胞膜产生膜电位。质膜质膜K+Na+,是静息电位产生主要原,是静息电位产生主要原因。因。6 Ca2+通道通道在所有的可兴奋细胞在所有的可兴奋细胞,电压依赖的钙通道,电压依赖的钙通道,负责钙的内流负责钙的内流,从而耦联兴奋从而耦联兴奋-神经递质释放。神经递质释放。电压门控钙通道在肌细胞横管膜处特电压门控钙通道在肌细胞横管膜处特别丰富别丰富,是所有肌细胞钙内流的通道是所有肌细胞钙内流的通道,在兴奋在兴奋-收缩耦联中起特殊的作用。收缩耦联中起特殊的作用。钙通道是糖蛋白:由三种蛋白
6、质(钙通道是糖蛋白:由三种蛋白质()构)构成复合体,有与成复合体,有与Ca2+结合的两个亲合位点。结合的两个亲合位点。膜的内侧与外侧:有磷酸化位点和糖膜的内侧与外侧:有磷酸化位点和糖基化位点。基化位点。静息状态下:静息状态下:Ca2+通道大多处于关闭通道大多处于关闭状态,膜外状态,膜外Ca2+几乎不能流入。几乎不能流入。当激活开放后:胞外当激活开放后:胞外Ca2+顺浓度差,顺浓度差,大量流入胞内。大量流入胞内。通道开放数目和每个通道开放时间长通道开放数目和每个通道开放时间长短,决定短,决定Ca2+流入细胞量。流入细胞量。7钠钾泵钠钾泵实际上就是Na+-K+ATP酶,一般认为是由2个大亚基、2个
7、小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。89原生质膜质子泵(PMH+-ATPase,又称P-型质子泵)质膜H+-ATPase的生理作用:在许多生理过程中有重要作用,有主宰酶之称。在溶质的跨膜运输中,质膜ATP酶水解ATP,把质子泵出细胞外,形成pH梯度和膜电势,然后所形成的质子移动力为无机离子、糖、氨基酸的过膜运输提
8、供能量。(主动运输)质子泵既能推动共向的运输载体,也能推动反向的运输载体。(1)控制细胞内pH环境,起着pH自动恒定器作用(2)提供细胞生长所需营养物质与离子运送的动力质膜ATPase产生:质子驱动力H+作为原初动力,离子或营养物质在H+驱使下出入细胞,即:质子泵ATP酶与H+偶联的阴离子(A-)同向运输 与H+偶联的中性物质(s)同向运输(如氨基酸,糖等)与H+偶连的阳离子(Na+,Ca+)逆向运输 阳离子(K+,NH4+)的单向运输,是一种被动运输10 质子泵分类根据H+-ATPase特性差异,划分为三类:(1)原生质膜 E1E2-ATPase(H+-E1E2-ATPase)称P-型质子泵
9、,存在于真核细胞的质膜上,在转运H+过程中,涉及磷酸化和去磷酸化(2)液泡膜类型 tp-ATPase(H+-tp-ATPase)称V-型质子泵,存在溶酶体膜,植物液泡膜在转运H+过程中不形成磷酸化中间体。(3)古细菌,叶绿体或线粒体F0F1类型(H+-F0F1-ATPase)称H+-ATP酶,存在于线粒体内膜,叶绿体内膜,细菌质膜上。H+沿浓度梯度运动,将所释放能量与ATP合成耦连起来,如:氧化磷酸化作用,光和磷酸化作用。质子泵类型 传递离子 H+/ATP 计量 生理势 细胞中位置 P-型 E1E2-ATPase H+(泵出)Na+、K+、Ca2+(泵入)1 ATP水解 真核细胞质膜 V-型tp-ATPase H+(泵入)2 ATP水解 真核细胞液泡膜H+-ATP酶 F0F1 H+(泵出)顺浓度梯度 3 ATP水解 ATP合成 真核细胞线粒体 真核细胞叶绿体 原核细胞质膜11质膜 H+-ATPase的结构 质膜H+-ATPase的蛋白分子:有蛋白激酶与磷酸激酶的活性部位.质膜H+-ATPase的蛋白分子的氨基酸链卷曲呈-螺旋状,再环成9个圈,通过外表面非极性残基插埋在磷脂膜中部分-螺旋的环,组成阳离子通道。12
限制150内